Genomas secuenciados
Anolis carolinensis, es una especie de lagarto anoles perteneciente a la familiaPolychrotidae.2 Su genoma fue secuenciado en 2011.Se encuentra en las Bahamas, Cuba, los Estados Unidos, Islas Caimán, y México. Además, fue introducido en Belice, Hawái y Japón.
- Anolis carolinensis carolinensis (VOIGT, 1832)
- Anolis carolinensis seminolus (VANCE, 1991)
Anolis carolinensis, cuidados del falso camaleón
Localización geográfica
Este lagarto es nativo de los Estados Unidos, aunque en la actualidad también se encuentra establecido como especie invasora en otros países, por ejemplo, Hawaii, Japón o cuba
Nombre común
Anolis verde o de Carolina. En inglés se denomina a estos reptiles Green Anole, American Anole, Carolina Anole, Red-throated Anole; también es conocido con el nombre de camaleón norteamericano o falso camaleón, por la facilidad de cambiar de color.
Descripción de la especie
Existe dimorfismo sexual, los machos son más grandes que las hembras y poseen papada de color rosáceo.
Estos reptiles pueden alcanzar una longitud de hasta 20 cm, la cola es larga y poseen un color verdoso, aunque puede cambiar a amarronado. El cuerpo es alargado y gozan de mucha agilidad.
Hábitos y alimentación. Cuidados en cautividad del falso camaleón o anolis carolinensis
Son reptiles de hábitos arborícolas y diurnos, se encuentran en áreas con abundante vegetación: bosques, arbustos, praderas, incluso cercano a zonas costeras, también es fácil avistarlos en zonas urbanas como los parques y jardines cercanos a edificios.
En estado salvaje se alimentan de insectos: escarabajos, moscas, arañas… También consumen semillas, aunque en menor medida.
Se adaptan con facilidad al entorno doméstico, el lugar ideal para su alojamiento es un terrario, mínimo de 70 cm de longitud; dado sus dotes arborícolas es necesario introducir plantas y troncos para que puedan ejercitarse, el sustrato puede ser de fibra de coco. Deben mantenerse a una temperatura mínima de 26 ºC, por las noches descenderá algunos grados. La humedad ha de oscilar sobre un 80%, además precisan de luz UV-B y buena ventilación.
La alimentación será a base de insectos, como los grillos y moscas, se puede facilitar a este lagarto fruta muy troceada para que puedan digerirla. La dieta ha de complementarse con suplementos vitamínicos.
En cuanto a su comportamiento, son un poco ariscos, no se dejan manipular con facilidad.
Reproducción del anolis carolinensis
Son muy prolíferos, de hecho crían tres o cuatro veces al año, el periodo óptimo para la reproducción son los meses con temperaturas cálidas. La madurez sexual la alcanzan a partir de los ocho meses; el periodo de gestación dura aproximadamente dos semanas y la incubación de los huevos entre 5 a 6 semanas, la hembra deposita los huevos en cavidades que escarba entre la tierra, ponen entre uno o dos huevos.
Conservación
La lista Roja de la UICN evalúa a la especie como de “Preocupación Menor”, ya que en la actualidad se encuentra estable y bien protegida en su zona de origen. En Florida existe una baja considerable de estos ejemplares, la causa principal es la destrucción del hábitat y la depredación, principalmente aves, serpientes y otras especies invasoras no autóctonas que se han establecido en la zona. Como medio de defensa se ocultan entre la vegetación, también presentan autotomía caudal para distraer a sus depredadores.
Taxonomía
Reino: Animalia, seres vivos no fotosintéticos, con capacidad de movimientos.
Subreino: Eumetazoa, presentan tejidos y órganos.
Filo: Chordata, cordados.
Subfilo: Vertebrata, con esqueleto interno.
Clase: Reptilia, vertebrados recubiertos de escamas.
Subclase: Diapsida, diápsidos, presentan dos fosas fenestras en los laterales del cráneo.
Orden: Squamata, escamosos.
Suborden: larcertilia, lacertilios, lagartos.
Infraorden: Iguania, iguanios.
Familia: Dactyloidae.
Género: Anolis.
Especie: Anolis carolinensis.
Subreino: Eumetazoa, presentan tejidos y órganos.
Filo: Chordata, cordados.
Subfilo: Vertebrata, con esqueleto interno.
Clase: Reptilia, vertebrados recubiertos de escamas.
Subclase: Diapsida, diápsidos, presentan dos fosas fenestras en los laterales del cráneo.
Orden: Squamata, escamosos.
Suborden: larcertilia, lacertilios, lagartos.
Infraorden: Iguania, iguanios.
Familia: Dactyloidae.
Género: Anolis.
Especie: Anolis carolinensis.
Clasificación de los Anolis y relativos:
Suborden: Sauria(Lacertilia)
Infraorden: Iguania
Familia Polychrotidae (anteriormente, Familia: Iguanidae, Subfamilia: Polychrotinae)
Géneros:
Polychrotidae
* Anolis(sinónimo de Phenacosaurus; también se pueden encontrar como sinónimos Junior:Audantia, Deiroptyx, y Xiphocercus, Chamaeleolis y Chamaelinorops)
--- ----->Anolis Carolinensis
Chamaelinorops
* Norops
* Polychrus(sinónimo Junior: Polychroides)
Leiosauridae
* Diplolaemus
* Leiosaurus(sinónimo de Aperopristis)
* Pristidactylus(sinónimo Junior: Cupriguanus)
Enyaliinae
* Anisolepis(sinónimo de Aptycholaemus)
* Enyalius(sinónimo de Garbesaura)
* Urostrophus
-Introducción:
El Anolis Carolinensis es la unica especie de Anolis en Estados Unidos, aunque hay mas de 50o especies de Anolis, tales como, Anolis sagrei, Anolis squetris, anolis crestado, etc.
Vienen de la familia Iguanide.
Se les llama falso camaleon a su capacidad de cambiar de colores sorprentes como verde chillón a marron cafe muy oscuro en menos de 5 segundos, tienen la capacidad de soltar la cola, aunque luego la regenara no sera como la original, la suelen regenerar de color marron. El color marron lo adoptan al estar estresados, y el verde cuando estan agusto y tranquilos.
-Terrario:
El terrario debe de ser mas alto que largo ya que son especies arboricolas, y un terrario perfecto seria de unos 80x30x30, podremos meter a un macho con tres hembras.
El terrario debe de tener diversas ramas y plantas que no sean toxicas para el animal.
Se debera de rociar unas 2-3 veces agua a diario, ya que estos animales beberan de la gotas que encuentren, nunca beberan de bebederos, y podrian llegar a ahogarse.
De sustrato la mejor opcion es la fibra de coco, ya que mantiene muy bien la humedad, una gruesa capa para cuando la he,mbra ponga los huevos, ya que suelen enterrarlos un poco.
-Comportamiento:
Son animales muy nerviosos, por lo que si ven la oportunidad de escapar no dudaran en hacerlo, se les puede cojer pero con mucho cuidado ya que se les podria llegar a romper sus finos dedos, son capaces de escalar por superficies lisas, tales como el vidrio, etc.
Pueden llegar a ser animales muy mansos si se les maneja frecuentemente, sin crear un estress en el animal.
-Alimentación:
Son animales insectivoros que aceptaran cualquier tipo de insecto acorde a su tamaño, y de vez en cuando lameran alguna fruta como manzana madura, platano, uva, etc.
Se les dara de comer a diario, la mejor alimentacion es el grillo, aunque tambien les encantan las moscas, nunca coger insectos capturados, pueden ser mortales para el animal, de vez en cuando le ofreceremos moscas de criadero, les encanta cazarlas, ya que les gusta saltas, etc, y de vez en cuando le daremos tenebrios, gusanos de la miel,etc, como premio.
Le suplemetaremos a su dieta una vez a la semana vitaminas y 3 veces calcio.
Suborden: Sauria(Lacertilia)
Infraorden: Iguania
Familia Polychrotidae (anteriormente, Familia: Iguanidae, Subfamilia: Polychrotinae)
Géneros:
Polychrotidae
* Anolis(sinónimo de Phenacosaurus; también se pueden encontrar como sinónimos Junior:Audantia, Deiroptyx, y Xiphocercus, Chamaeleolis y Chamaelinorops)
--- ----->Anolis Carolinensis
Chamaelinorops
* Norops
* Polychrus(sinónimo Junior: Polychroides)
Leiosauridae
* Diplolaemus
* Leiosaurus(sinónimo de Aperopristis)
* Pristidactylus(sinónimo Junior: Cupriguanus)
Enyaliinae
* Anisolepis(sinónimo de Aptycholaemus)
* Enyalius(sinónimo de Garbesaura)
* Urostrophus
-Introducción:
El Anolis Carolinensis es la unica especie de Anolis en Estados Unidos, aunque hay mas de 50o especies de Anolis, tales como, Anolis sagrei, Anolis squetris, anolis crestado, etc.
Vienen de la familia Iguanide.
Se les llama falso camaleon a su capacidad de cambiar de colores sorprentes como verde chillón a marron cafe muy oscuro en menos de 5 segundos, tienen la capacidad de soltar la cola, aunque luego la regenara no sera como la original, la suelen regenerar de color marron. El color marron lo adoptan al estar estresados, y el verde cuando estan agusto y tranquilos.
-Terrario:
El terrario debe de ser mas alto que largo ya que son especies arboricolas, y un terrario perfecto seria de unos 80x30x30, podremos meter a un macho con tres hembras.
El terrario debe de tener diversas ramas y plantas que no sean toxicas para el animal.
Se debera de rociar unas 2-3 veces agua a diario, ya que estos animales beberan de la gotas que encuentren, nunca beberan de bebederos, y podrian llegar a ahogarse.
De sustrato la mejor opcion es la fibra de coco, ya que mantiene muy bien la humedad, una gruesa capa para cuando la he,mbra ponga los huevos, ya que suelen enterrarlos un poco.
-Comportamiento:
Son animales muy nerviosos, por lo que si ven la oportunidad de escapar no dudaran en hacerlo, se les puede cojer pero con mucho cuidado ya que se les podria llegar a romper sus finos dedos, son capaces de escalar por superficies lisas, tales como el vidrio, etc.
Pueden llegar a ser animales muy mansos si se les maneja frecuentemente, sin crear un estress en el animal.
-Alimentación:
Son animales insectivoros que aceptaran cualquier tipo de insecto acorde a su tamaño, y de vez en cuando lameran alguna fruta como manzana madura, platano, uva, etc.
Se les dara de comer a diario, la mejor alimentacion es el grillo, aunque tambien les encantan las moscas, nunca coger insectos capturados, pueden ser mortales para el animal, de vez en cuando le ofreceremos moscas de criadero, les encanta cazarlas, ya que les gusta saltas, etc, y de vez en cuando le daremos tenebrios, gusanos de la miel,etc, como premio.
Le suplemetaremos a su dieta una vez a la semana vitaminas y 3 veces calcio.
Arabidopsis es un género de plantas herbáceas de la familia de las brasicáceas, que han sido objeto de intenso estudio en época reciente como modelos para la investigación fitobiológica. Arabidopsis thaliana fue la primera planta cuyo genoma se secuenció por entero, una tarea completada en diciembre del 2000 por el proyecto AGI (Iniciativa para el Genoma de la Arabidopsis).
La investigación genética ha permitido precisar el alcance del grupo; numerosas especies clasificadas anteriormente en el género han sido desplazadas a Beringia ,Crucihimalaya, Ianhedgea, Olimarabidopsis y Pseudoarabidopsis, mientras que otras deCardaminopsis, Hylandra y Arabis han sido reclasificadas en él. Las investigaciones recientes indican que existen 9 especies y 8 subespecies en el mismo.- ........................................:https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=6ba5ce9b53dc7190d6241c147024f603abd28a63&writer=rdf2latex&return_to=Arabidopsis
Análisis de la secuencia del genoma de la planta de floración de Arabidopsis thaliana
La Iniciativa Genoma de Arabidopsis
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Abstracto
La planta de flores Arabidopsis thaliana es un importante sistema modelo para la identificación de genes y determinar sus funciones.Aquí mostramos el análisis de la secuencia genómica de Arabidopsis . Las regiones secuenciadas cubren 115,4 megabases del genoma 125-megabase y se extienden en regiones centroméricas. La evolución deArabidopsis implicaba una duplicación de todo el genoma, seguido por la posterior pérdida de genes y extensas duplicaciones de genes locales, dando lugar a un genoma dinámico enriquecido por transferencia lateral de genes de un ancestro-cianobacterias como del plástido. El genoma contiene 25.498 genes que codifican las proteínas de 11.000 familias, similar a la diversidad funcional de Drosophila y Caenorhabditis elegans-los otros eucariotas multicelulares secuenciados. Arabidopsis tiene muchas familias de nuevas proteínas, pero también carece de varias familias de proteínas común, lo que indica que los conjuntos de proteínas comunes han experimentado una expansión y contracción diferencial en los tres eucariotas multicelulares. Esta es la primera secuencia completa del genoma de una planta y proporciona las bases de comparación más amplia de los procesos que se conservan en todos los eucariotas, la identificación de una amplia gama de funciones de genes específicos de la planta y el establecimiento de formas sistemáticas rápidas para identificar los genes para el mejoramiento de cultivos.
Los reinos de plantas y animales evolucionaron independientemente de los eucariotas unicelulares y representan alto contraste las formas de vida. Las secuencias del genoma de C. elegans 1 y Drosophila 2 revelan que los metazoos comparten una gran cantidad de información genética requerida para los procesos fisiológicos y de desarrollo, pero estas secuencias del genoma representan una encuesta limitado de organismos multicelulares. Las plantas con flores tienen propiedades organizativas y fisiológicas únicas, además de características ancestrales conservados entre las plantas y los animales. La secuencia del genoma de una planta proporciona un medio para la comprensión de la base genética de las diferencias entre las plantas y otros eucariotas, y proporciona la base para la caracterización funcional detallado de genes de plantas.
Arabidopsis thaliana tiene muchas ventajas para el análisis del genoma, incluyendo un tiempo de generación corto, pequeño tamaño, gran número de crías y un relativamente pequeño genoma nuclear. Estas ventajas promovieron el crecimiento de una comunidad científica que ha investigado los procesos biológicos de Arabidopsis y ha caracterizado a muchos genes 3 . Para apoyar estas actividades, una colaboración internacional (la Iniciativa Genoma de Arabidopsis, AGI) comenzó la secuenciación del genoma en 1996. Las secuencias de los cromosomas 2 y 4 se han reportado 4, 5 , y las cartas adjuntas describen las secuencias de los cromosomas 1 (ref. 6 ), 3 (ref. 7 ) y 5 (ref. 8 ).
Aquí mostramos el análisis de la completado Arabidopsis secuencia del genoma, incluyendo la anotación de los genes predichos y asignación de categorías funcionales. También describimos dinámica de los cromosomas y la arquitectura, la distribución de los elementos transponibles y otras repeticiones, la medida de la transferencia lateral de genes de orgánulos, y la comparación de la secuencia del genoma y la estructura a la de otrosArabidopsis adhesiones (líneas distintivas mantenidos por descendencia de una sola semilla ) y especies de plantas. Este informe es la suma del trabajo de los expertos interesados en muchos procesos biológicos seleccionados para iluminar las funciones específicas de la planta, incluyendo la defensa, fotomorfogénesis, regulación génica, el desarrollo, el metabolismo, el transporte y la reparación del ADN.
La identificación de muchos de los nuevos miembros de familias de receptores, componentes celulares para las funciones específicas de la planta, genes de origen bacteriano cuyas funciones ahora están integrados con componentes típicos eucariotas, evolución independiente de varias familias de factores de transcripción, y sugerencias de vías metabólicas como todavía no caracterizados son unos más destacados de este trabajo. Las implicaciones de estos descubrimientos no sólo son relevantes para los biólogos de plantas, pero también afectarán la ciencia agrícola, la biología evolutiva, la bioinformática, química combinatoria, la genómica funcional y comparativa, y la medicina molecular.
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Descripción general de la estrategia de secuenciación
Se utilizó a gran inserto de cromosoma artificial bacteriano (BAC), fago (P1) y el cromosoma artificial (TAC) bibliotecas competentes para la transformación9, 10, 11, 12 como los sustratos primarios para la secuenciación. Las primeras etapas de la secuenciación del genoma utilizaron 79 clones de cósmidos. Los mapas físicos del genoma de la adhesión Columbia se ensamblaron por la restricción de fragmento de análisis "huella digital" de clones BAC 13 , por hibridación de 14 o reacción en cadena de polimerasa (PCR) 15 de los sitios de secuencia etiquetados y por hibridación de transferencia de Southern y 16 . Los mapas resultantes fueron integrados (http: //nucleus/cshl.org/arabmaps/) con el mapa genético y proporcionaron una base para el montaje de conjuntos de contigs en senderos de mosaico de secuencia listo. Secuencia final (http://www.tigr.org/tdb/at/abe/bac_end_search.html) de 47.788 clones BAC se utilizó para extender contigs de BACS anclado por el contenido de marcador y la integración de contigs.
Diez contigs que representan los brazos cromosómicos y heterocromatina centromérica se ensamblan a partir de 1569 BAC, TAC, cósmidos y P1 clones (insertar tamaño promedio de 100 kilobases (kb)). Veintidós productos de PCR fueron amplificados directamente de ADN genómico y secuenciado para vincular las regiones no cubiertas por el ADN clonado o para optimizar la trayectoria mínima alicatado. Secuencia de los telómeros se obtuvo a partir de levadura específica cromosoma artificial (YAC) y clones de fagos, y de la reacción en cadena de polimerasa inversa (IPCR) productos derivados de ADN genómico. Clon huellas dactilares, junto con secuencias finales de BAC, fueron en general adecuada para la selección de clones para la secuenciación sobre la mayor parte del genoma. En las regiones centroméricas, estos métodos de mapeo físico se complementaron con el mapeo genético para identificar posiciones y orientación contig 17 .
Los clones seleccionados se secuenciaron en ambas cadenas y se montan usando técnicas estándar. Comparación de la secuencia derivada de forma independiente de la superposición de las regiones y reensamblaje secuenciado clones independientes reveló tasas de precisión entre 99.99 y 99.999%. Más de la mitad de las diferencias en las secuencias fueron entre la secuencia clon genómico y BAC. Todos los marcadores genéticos disponibles secuenciados fueron integrados en conjuntos de secuencias para verificar secuencia contigs4, 5, 6, 7, 8 . La longitud total de las regiones secuenciadas, que se extienden desde cualquiera de los telómeros o repeticiones de ADN ribosomal al 180 pares de bases (pb) repeticiones centroméricas, es 115 409 949 pb ( Tabla 1 ).Las estimaciones de las regiones de repetición de ADNr unsequenced centroméricas y miden aproximadamente 10 megabases (Mb), obteniéndose un tamaño de genoma de aproximadamente 125 Mb, en el rango del contenido haploide 50-150 Mb estimada por diferentes métodos 18 . En general, las características tales como la densidad de genes, los niveles de expresión y repetir la distribución son muy consistentes en los cinco cromosomas ( Fig. 1 ), y estos se describen en detalle en los informes sobre los cromosomas individuales 4, 5, 6, 7, 8 y en la análisis de centrómero, telómeros y secuencias de ADNr.
Figura 1: Representación de los Arabidopsis cromosomas.
Cada cromosoma se representa como una barra de color. Porciones secuenciados son de color rojo, telomérica y regiones centroméricas son azul claro, perillas heterocromáticas se muestran negro y las regiones de repetición ADNr son magenta. Los telómeros unsequenced 2N y 4N se representan con líneas discontinuas. Los telómeros no están dibujados a escala. Imágenes de cromosomas teñidos con DAPI fueron suministrados gentilmente por P. Fransz. La frecuencia de características se le dio asignaciones de pseudo-color, de rojo (alta densidad) a azul profundo (de baja densidad). Densidad de genes ('Genes') osciló entre el 38 por 100 kb de 1 gen por cada 100 kb; partidos de etiquetas de secuencias expresadas (EST '') oscilaron entre más de 200 por 100 kb de 1 por cada 100 kb.Densidades de elementos transponibles ('TES') oscilaron entre el 33 por 100 kb de 1 por cada 100 kb. Mitocondrial y las inserciones del cloroplasto ('MT / CP') fueron asignados marcas de graduación negro y verde, respectivamente. ARN de transferencia y ARN pequeños nucleolares ('ARNs') fueron asignados al negro y rojo garrapatas marcas, respectivamente.
Imagen de alta resolución y la leyenda (109K)
Utilizamos tRNAscan-SE 1.21 (Ref. 19 ) y el manual de inspección para identificar 589 ARN de transferencia citoplasmáticos, 27 tRNAs orgánulos derivados y 13 pseudogenes-más que en cualquier otro genoma secuenciado hasta la fecha. Se encontró que todos 46 familias ARNt necesarios para decodificar todos los posibles codones 61, la definición de la integridad del conjunto funcional. Varias familias altamente amplificados de ARNt se encontraron en el mismo capítulo 6 ; con exclusión de estos, cada aminoácido es decodificada por 10-41 tRNAs.
Los ARN spliceosomal (U1, U2, U4, U5, U6) han sido identificados experimentalmente en Arabidopsis . Las secuencias previamente identificadas para todos los RNAs fueron encontrados en el genoma, excepto por U5 donde la contraparte más similar fue del 92% idénticos. Entre 10 y 16 copias de cada ARN nuclear pequeño (snRNA) se encontraron en todos los cromosomas, dispersos como simple o en pequeños grupos.
Los pequeños RNAs nucleolar (snoRNAs) consisten en dos subfamilias, el C / caja D snoRNAs, que incluye 36 de Arabidopsis genes, y la caja H / ACA snoRNAs, para el que no hay miembros se han identificado en Arabidopsis . U3 es la más numerosa de la caja C / D snoRNAs, con ocho ejemplares que se encuentran en el genoma. Se identificaron cuarenta y cinco C / D snoRNAs caja adicionales usando el software (www.rna.wustl.edu/snoRNAdb/) que detecta snoRNAs que guían la metilación de ribosa del ARN ribosomal.
Una combinación de algoritmos, todo optimizado con parámetros basados en conocidos Arabidopsis estructuras de genes, se utilizó para definir la estructura del gen. Utilizamos similitudes con proteínas conocidas y etiqueta de secuencia expresada (EST) secuencia para refinar los modelos de genes. El ochenta por ciento de las estructuras de genes predichos por los tres centros implicados eran completamente consistentes, el 93% de las tecnologías ecológicamente racionales emparejados modelos de genes, y menos del 1% de las tecnologías ecológicamente racionales emparejados predijo regiones no codificantes, lo que indica que fueron identificados la mayoría de los genes potenciales. La sensibilidad y selectividad del software de predicción de genes utilizados en este informe han sido evaluados exhaustivamente y de forma independiente 20.
Los 25.498 genes predichos ( Tabla 1 ) es el mayor conjunto de genes publicado hasta la fecha: C. elegans 1 tiene 19.099 genes y de Drosophila 213.601 genes. Arabidopsis y C. elegans tienen la densidad de genes similares, mientras que Drosophila tiene una densidad de genes inferior; Arabidopsistambién tiene un grado significativamente mayor de tándem duplicaciones de genes y las duplicaciones segmentarias, lo que puede explicar su mayor conjunto de genes.
Las regiones de repetición ADNr en los cromosomas 2 y 4 no fueron secuenciados debido a su estructura repetitiva conocido y contenido. Las regiones centroméricas no están completamente secuenciados, debido a grandes bloques de repeticiones monótonas como 5S rDNA y repeticiones de 180 pb. La secuencia continúa a extenderse aún más en las regiones centroméricas y otros de secuencia compleja.
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Caracterización de las regiones codificantes
Para evaluar las similitudes y diferencias de la Arabidopsis complemento de genes en comparación con otros genomas eucariotas secuenciados, asignamos categorías funcionales para el conjunto completo de Arabidopsis genes. Para el cromosoma 4 genes y el genoma de la levadura, predijeron funciones fueron previamente asignados manualmente 5, 21 . Todas las demás proteínas predichas se asignan automáticamente a estas categorías funcionales 22 , suponiendo que las secuencias conservadas reflejan relaciones funcionales comunes.
Las funciones del 69% de los genes fueron clasificados de acuerdo a similitud de secuencia con proteínas de función conocida en todos los organismos; sólo el 9% de los genes se han caracterizado experimentalmente ( Fig. 2a ).Generalmente proporciones similares de productos génicos se prevé que ser apuntado a la vía secretora y las mitocondrias en Arabidopsis y levadura, y hasta 14% de los productos génicos son susceptibles de ser dirigida al cloroplasto ( Tabla 1 ). La proporción significativa de genes con funciones previstas implicadas en el metabolismo, regulación génica y la defensa es consistente con los análisis anteriores 5 . Aproximadamente el 30% de la 25498 predijo productos génicos, ( Fig. 2a ), que comprende tanto las proteínas específicas de la planta y proteínas con similitud con genes de función desconocida de otros organismos, no pudo ser asignado a categorías funcionales.
Figura 2: Análisis funcional de Arabidopsisgenes.
una , Proporción de predicción Arabidopsis genes en diferentes categorías funcionales. b , Comparación de categorías funcionales entre organismos. Subconjuntos de la Arabidopsis proteoma contiene todas las proteínas que se encuentran en una clase funcional común estaban reunidos. Cada subgrupo fue registrada contra el conjunto completo de traducciones de Escherichia coli , Synechocystis sp.PCC6803, Saccharomyces cerevisae , Drosophila , C. elegans y unHomo sapiens proteína base de datos no redundante. El porcentaje de Arabidopsis proteínas en un subconjunto particular que tenía un partido BLASTP con E 10 -30 se muestra a la respectiva genoma de referencia. Esto refleja la medida de conservación de la secuencia de las proteínas dentro de esta categoría funcional particular entreArabidopsis y el respectivo referencia genoma. y eje, 0,1 = 10%.
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Para comparar los-Categorías funcionales con más detalle, se compararon los datos de los genomas completos de Escherichia coli 23 , Synechocystis sp. 24 ,Saccharomyces cerevisiae 21 , C. elegans 1 y Drosophila 2 , y un conjunto no redundante proteína de Homo sapiens , con los Arabidopsis datos del genoma (Fig. 2b ), con un valor de umbral BLASTP estricto de E <10 nbsp="" sup="">-3010>
Redundancia pronunciada en el Arabidopsis genoma es evidente en duplicaciones segmentarias y matrices en tándem, y muchos otros genes con altos niveles de conservación de la secuencia también se encuentran dispersos en el genoma. La similitud de secuencia superior a un valor BLASTP E <10 nbsp="" sup="">-2010>
y se extiende sobre al menos el 80% de la longitud de proteínas se utilizaron como parámetros para identificar familias de proteínas ( Tabla 2 ). Se identificaron un total de 11 601 tipos de proteínas. Treinta y cinco por ciento de las proteínas predichas son únicos en el genoma, y la proporción de proteínas que pertenecen a las familias de más de cinco miembros es sustancialmente mayor en Arabidopsis (37,4%) que en Drosophila (12,1%) oC. elegans (24,0%). El número absoluto de Arabidopsis familias de genes y simple (tipos) está en el mismo rango que los otros eucariotas multicelulares, lo que indica que un proteoma de 11,000-15,000 tipos es suficiente para una amplia diversidad de la vida multicelular. La proporción de familias de genes con más de dos miembros es considerablemente más pronunciado enArabidopsis que en otros eucariotas ( Fig. 3 ). Como duplicación segmental es responsable de 6.303 duplicaciones de genes (véase más adelante), la extensión de tándem duplicaciones de genes representa una proporción significativa del aumento de tamaño de la familia. Estas características de laArabidopsis , y presumiblemente otros genomas de plantas, pueden indicar restricciones más relajadas sobre el tamaño del genoma de las plantas, o un papel más prominente de cruce desigual a generar nuevas copias de genes.Figura 3: Distribución de repetidas en tándem arrays de genes en laArabidopsis genoma.
Arrays de genes repetidos en tándem se identificaron utilizando el programa BLASTP con un umbral de E <10 nbsp="" sup="">-2010>
Tabla 2: Porcentaje de genes en diferentes organismos presentes ya sea como hijos únicos o en familias paralogous
Dominios de proteínas conservadas revelaron diferencias más informativos a través de InterPro 25 análisis de los productos de los genes predichos deArabidopsis , S. cerevisiae , C. elegans y Drosophila . Estadísticamente dominios representados excesivamente, y los que están ausentes de laArabidopsis genoma, indican los dominios que pueden haber sido ganado o perdido durante la evolución de las plantas ( Información complementaria el cuadro 1). Las proteínas que contienen la repetición Pro-Pro-Arg, que está implicado en la estabilización de ARN y el procesamiento del ARN, están representados en off, en comparación con la levadura, la mosca y el gusano;Se detectaron 400 proteínas que contienen esta firma en Arabidopsis en comparación con sólo 10 en total en la levadura, Drosophila y C. elegans .Quinasas de proteínas y dominios asociados, 169 proteínas que contienen una firma proteína de resistencia a la enfermedad, y el dominio Toll / IL-1R (TIR), un componente de reconocimiento de patógenos moléculas 26 , también son relativamente abundantes. Esto sugiere que las vías de transducción de señales en respuesta a los patógenos y las diversas señales ambientales son más abundantes en las plantas que en otros organismos.
El dominio de dedos de zinc ANILLO es relativamente sobrerrepresentadas enArabidopsis en comparación con la levadura, Drosophila y C. elegans , mientras que el dominio F-box está representado en off, en comparación con la levadura y Drosophila solamente. Estos dominios están implicados en la selección de proteínas a las proteasoma 27 y ubiquitinylation 28 vías de degradación de proteínas, respectivamente. En las plantas de muchos procesos tales como las respuestas hormonales y de defensa, señalización luminosa y los ritmos circadianos y la formación de patrones utilizan la función F-box para dirigir reguladores negativos de la vía de degradación ubiquitina. Este modo de regulación parece ser más prevalente en las plantas y puede dar cuenta de una representación superior de la caja F que en Drosophila y para la representación sobre el dominio de la ubiquitina en la Arabidopsis genoma. Dominio de las proteínas dedo anular en general tienen un papel en la proteína ubiquitina ligasas, lo que indica que la degradación mediada por proteasoma es un modo más generalizado de regulación en las plantas que en otros reinos.
La mayoría de las funciones identificadas por los dominios de proteínas se conservan en proporciones similares en la Arabidopsis , S. cerevisiae ,Drosophila y C. elegans genomas, que señala a muchas vías eucariotas ubicuos. Estos se ilustran mediante la comparación de la lista de genes de enfermedades humanas 29 a la completa Arabidopsis conjunto de genes usando BLASTP. Fuera de 289 genes de enfermedades humanas, 139 (48%) tuvieron hits en Arabidopsis utilizando un umbral BLASTP E <10 nbsp="" sup="">-1010>
. Sesenta y nueve (24%) superó una E <10 nbsp="" sup="">-4010> umbral, y 26 (9,3%) tenían puntuaciones mejor que E <10 nbsp="" sup="">-10010> ( Tabla 3 ). Hay por lo menos 17 genes de enfermedades humanas más similares a Arabidopsis genes que la levadura, Drosophila o C.elegans genes ( Tabla 3 ).
Este análisis muestra que, a pesar de numerosas familias de proteínas se comparten entre todos los eucariotas, las plantas contienen aproximadamente 150 familias de proteínas únicas. Estos incluyen factores de transcripción, proteínas estructurales, enzimas y proteínas de función desconocida. Los miembros de las familias de genes comunes a todos los eucariotas han sufrido aumentos o disminuciones sustanciales en su tamaño en Arabidopsis .Finalmente, la transferencia de un número relativamente pequeño de genes relacionados con cianobacterias de un ancestro endosimbiótica putativo de la plastidio ha añadido a la diversidad de estructuras de proteínas encontrado en las plantas.
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) y una más 1,705 (10%) que muestran similitud menos significativo hasta E <10 nbsp="" sup="">-510> . La proporción de genes homólogos en cada segmento duplicado también varía ampliamente, entre 20% y 47% para la clase altamente conservadas de los genes. En muchos casos, el número de copias de un gen y su contraparte difieren (por ejemplo, una copia en un cromosoma y varias copias en el otro; ver complementaria Información Fig. 2); esto podría ser debido a la duplicación en tándem o pérdida de genes después de la duplicación segmental.Organización del genoma y la duplicación
La Arabidopsis secuencia del genoma ofrece una visión completa de la organización cromosómica y pistas para su historia evolutiva. Las familias de genes organizados en series en tándem de dos o más unidades se han descrito en C. elegans 1 y Drosophila 2 . Análisis de la Arabidopsis genoma reveló 1528 tándem arrays que contienen 4.140 genes individuales, con arreglos que van hasta 23 miembros adyacentes ( Fig.3 ). Por lo tanto 17% de todos los genes de Arabidopsis están dispuestos en series en tándem.
Las grandes duplicaciones segmentarias se identificaron bien alineando directamente secuencias cromosómicas o alineando las proteínas y la búsqueda de extensiones de fin de genes conservados. Todos los cinco cromosomas fueron alineados entre sí en ambas orientaciones utilizando MUMmer 30 , y los resultados se filtraron para identificar todos los segmentos al menos 1.000 pb de longitud con al menos 50% de identidad ( Información Suplementaria Fig. 1). Estos revelaron 24 grandes segmentos duplicados de 100 kb o más grandes, que comprenden 65,6 Mb o 58% del genoma. El único segmento duplicado en las regiones centroméricas era un segmento de 375 kb en el cromosoma 4. Muchos duplicaciones parecen haber sufrido más barajar, como inversiones locales después de que el caso de la duplicación.
Utilizamos TBLASTX 5 para identificar grupos de genes colineales que residen en grandes segmentos cromosómicos duplicados. Las regiones duplicadas abarcan 67,9 Mb, 60% del genoma, un poco más de lo que se encuentra en la alineación a base de ADN ( Fig. 4 ), y estos datos se extienden hallazgos anteriores 4, 5, 31 . El grado de conservación de secuencia de los genes duplicados varía en gran medida, con 6,303 (37%) de los 17.193 genes en los segmentos clasificados como altamente conservada ( E <10 nbsp="" sup="">-3010>
Figura 4: regiones en segmentos duplicados en la Arabidopsisgenoma.
Cromosomas individuales se representan como barras grises horizontales (con el cromosoma 1 en la parte superior), centrómeros están marcados negro. Bandas coloreadas conectan correspondientes segmentos duplicados. La similitud entre las repeticiones de ADNr están excluidos. Segmentos duplicados en orientación inversa están conectados con bandas de colores trenzados. La escala está en megabases.
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¿Qué significa la duplicación en la Arabidopsis genoma nos dice acerca de la ascendencia de la especie? Polyploidy ocurre ampliamente en las plantas y se propone ser un factor clave en la evolución de las plantas 32 . Como la mayoría de la Arabidopsis genoma está representado en duplicado (pero no triplicado) segmentos, parece más probable que Arabidopsis , como el maíz, tenía un ancestro tetraploide 33 . Un análisis comparativo de secuencias deArabidopsis y tomate estima que una duplicación ocurrió hace 112 Myr para formar un tetraploide 34 . Los grados de conservación de los segmentos duplicados podrían ser debido a la divergencia de una forma autotetraploide ancestral, o pueden reflejar diferencias presentes en un antepasado alotetraploide. También es posible, sin embargo, que varios eventos de duplicación segmental independientes tuvieron lugar en lugar de la formación de tetraploide y estabilización.
La genética diploide de Arabidopsis y la amplia divergencia de los segmentos duplicados han enmascarado su historia evolutiva. La determinación deArabidopsis , por tanto, las funciones de genes debe llevarse a cabo con el potencial para la redundancia funcional tenido en cuenta. El largo período de tiempo durante el cual se ha producido la estabilización del genoma tiene, sin embargo, siempre una gran oportunidad para la divergencia de las funciones de los genes que surgieron de las duplicaciones.
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Análisis comparativo de Arabidopsis adhesiones
La comparación de las múltiples adhesiones de Arabidopsis nos permite identificar los cambios que ocurren comúnmente en la microestructura del genoma. También permite el desarrollo de nuevos marcadores moleculares para el mapeo genético. Las altas tasas de polimorfismo entre Arabidopsisadhesiones, incluyendo tanto la secuencia de ADN y número de copia de tándem arrays, son frecuentes en loci implicados en la resistencia a la enfermedad 35 . Esto se ha observado para otras especies de plantas, y tales loci están pensado para servir como plantillas para la recombinación ilegítima para crear nueva respuesta patógeno especificidades 36 . Se realizó un análisis comparativo entre los 82 Mb de la secuencia del genoma de Arabidopsisadhesión Columbia (Col-0) y 92,1 Mb de paso bajo no redundante de datos (doble redundante) de secuencia del ADN genómico de la adhesión Landsbergerecta (I er ) . Se identificaron dos clases de diferencias entre las secuencias: polimorfismos de nucleótido único (SNP), y la inserción-supresiones (indeles).Como hemos utilizado criterios de alta rigurosidad, nuestros resultados representan una estimación mínima del número de polimorfismos entre los dos genomas.
En total, se han detectado 25.274 SNPs, lo que representa una densidad media de 1 SNP por 3,3 kb. Transiciones (T / G / C) representó el 52,1% de los SNPs y transversiones representó el resto: 17,3% para T / T / A, 22,7% para T / C / G y 7,9% para C / G-G / C. En total, se han detectado 14.570 indeles a una distancia media de 6,1 kb. Iban desde 2 pb a más de 38 pares de kilobases, aunque el 95% eran menores de 50 pb. Sólo el 10% de los indeles fueron co-ubicada con repeticiones de secuencias simples identificadas con el programa Sputnik. Un análisis de 416 inserciones relativa mayor que 250 pb en Col-0 mostró que 30% de proteínas relacionadas con el transposón-emparejados, lo que indica que una proporción sustancial de los grandes indeles son el resultado de la inserción del transposón o escisión. Muchos indeles contenían enteras genes activos no relacionados con transposones. La mitad de dichos genes ausentes de posiciones correspondientes en la secuencia de Col-0 se encontraron en otros lugares en el genoma de L er . Esto indica que los genes han sido transferidos a nuevas localizaciones genómicas.
Estructuras de genes a menudo se ven afectados por los pequeños indeles y SNPs. Las posiciones de los SNPs y indeles fueron asignadas en relación con 87427 exones e intrones 70.379 anotados en la secuencia de Col-0. SNPs se encontraron en los exones, intrones y regiones intergénicas en las frecuencias de 1 SNP por 3,1, 2,2 y 3,5 kb, respectivamente. Las frecuencias para indeles fueron de 1 por 9,3, 3,1 y 4,3 kb, respectivamente. Los polimorfismos se detectaron en el 7% de los exones, y alteran las secuencias de corte y empalme de 25% de los genes predichos. Para indeles en los exones, la inserción longitudes divisible por tres son prevalentes para las pequeñas inserciones (<50 amino="" as="" cidos="" de="" deleciones="" funci="" indica="" inserciones="" la="" lo="" muchas="" n.="" nas="" o="" p="" pb="" peque="" prote="" pueden="" que="" rdida="" sin="" soportar="">
Nuestros análisis muestran que los polimorfismos de secuencia entre adhesiones de Arabidopsis son comunes, y que se producen en ambas regiones codificantes y no codificantes. Se encontraron pruebas para la reubicación de los genes en el genoma, y por los cambios en el complemento de elementos de transposición. Los datos aquí presentados están disponibles en http://www.arabidopsis.org/cereon/.
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Comparativa de Arabidopsis y otros géneros de plantas
Mapeo genético comparativo puede revelar extensa conservación de la organización del genoma entre especies estrechamente relacionadas 37, 38 . El análisis comparativo de la microestructura genoma de la planta revela mucho acerca de la evolución de los genomas de plantas y ofrece oportunidades sin precedentes para la mejora de los cultivos mediante el establecimiento de las estructuras detalladas de, y las relaciones entre los genomas de los cultivos yArabidopsis .
Los linajes principales de Arabidopsis y Capsella rubéola (bolsa de pastor 's) divergieron entre 6.2 y 9.8 Hace Myr, y el contenido de genes y genoma organización de C. rubéola es muy similar a la de Arabidopsis 39 , incluyendo las duplicaciones a gran escala. Alineamiento de Arabidopsis ADN complementario y EST secuencias con secuencias de ADN genómico deArabidopsis y C. rubéola mostró conservación de posiciones de longitud exón y intrón. Secuencias de codificación predecir a partir de estas alineaciones diferían de las anotaciones de Arabidopsis secuencias de genes en dos de cada cinco casos.
Los linajes ancestrales de Arabidopsis y Brassica (coles y mostaza) géneros divergieron 12,2-19,2 Myr Hace 40 . Brassica genes muestran un alto nivel de conservación de nucleótidos con sus Arabidopsis ortólogos, por lo general más del 85% en las regiones de codificación 40 . La estructura de Brassica genomas asemeja a la de Arabidopsis , pero con una amplia triplicación y reordenación41 , y una amplia divergencia de microestructura ( Información SuplementariaFig. 3). La divergencia entre los genomas de Arabidopsis y Brassica oleraceaestá en marcado contraste con la observada entre Arabidopsis y C. rubéola , aunque el tiempo desde la divergencia sólo es dos veces mayor. Esta tasa acelerada de cambio en segmentos triplicados del genoma de B. oleraceaindica que la poliploidía fomenta la rápida evolución cromosómica.
Los Arabidopsis y tomate linajes divergieron aproximadamente 150 Myr atrás, y el análisis comparativo de secuencias de segmentos de su genoma ha revelado relaciones complejas 34 . Cuatro regiones de la Arabidopsis genoma están relacionados entre sí y a una región en el genoma del tomate, lo que sugiere que dos rondas de duplicación pueden haber ocurrido en la Arabidopsislinaje. La extensa duplicación descrito aquí apoya la propuesta de que la más reciente de estas duplicaciones, se estima que se han producido 112 Myr atrás, fue el resultado de un evento poliploidización. Los linajes de Arabidopsisy arroz divergieron 200 Myr Hace 42 . Tres regiones del genoma deArabidopsis se relacionan entre sí y con una región en el genoma del arroz, proporcionando una prueba más para múltiples eventos de duplicación de 43, 44.
La frecuente aparición de tándem duplicaciones de genes y la aparente eliminación de genes individuales o pequeños grupos de genes adyacentes, de las regiones duplicadas sugiere que cruce desigual sobre puede ser un mecanismo clave que afecta a la evolución de la microestructura genoma de la planta. Sin embargo, las inversiones segmentarias y translocaciones de genes en los genomas de arroz y B. oleracea que no se encuentran en Arabidopsisindican que los mecanismos adicionales pueden estar involucrados 40 .
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