Estudios de la Histología humana

citoplasma

Microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras cilíndricas, largas, rectas, rígidas y de aspecto hueco que miden 25 nm en su diámetro externo, con una luz cuyo diámetro es de 15 nm (figs. 2-27e y 2-30t). Estan polarizados, y tienen un extremo positivo de crecimiento rápido lo mismo que un extremo negativo, que debe estabilizarse o se despolimerizará, y por lo tanto hará que se acorte el microtúbulo. El extremo negativo se estabiliza al quedar embebido en el centrosoma, región de la célula situada en la vecindad del núcleo que alberga a los centriolos que se describirán más adelante).
El centrosoma, que en las micrografías electrónicas pone de manifiesto una imagen fibrilar, se considera el centro organizador de los microtúbulos (COMT) de la célula, desde el cual emanan casi todos los microtúbulos de ésta. Los microtúbulos son extructuras dinámicas que a menudo cambian de longuitud, experimentando fases rápidas de crecimiento y a continuación volviéndose más cortos, procesos ambos que ocurren a nivel de los extremos positivos, de modo que la vida media de un microtúbulo es de sólo unos 10 min. Las funciones principales de los microtúbulos son brindar rigidez y conservar la forma de la célula, con lo que regulan el movimiento intracelular de los organitos y las vesículas, establecen los compartimientos intracelulares y brindan capacidad para el movimiento ciliar (y flagelar).
Cada microtúbulo consiste en 13 protofilamentos paralelos compuestos por heterodímeros de las subunidades de globulina a y b de polipéptidos globulares, cada una de ellas con una masa molecular de cerca de 50,000 daltones (fig. 2-27e). La polimerización de los heterodímeros requiere la presencia de Mg2+ y GDP. Durante la división celular la polimerización rápida de los microtúbulos existentes, lo mismo que de los nuevos, es la encargada de la formación del aparato del huso mitótico.

CORRELACIONES CLINICAS

El trastorno de la polimerización por los fármacos antimitóticos, como la colchicina, bloquea al suceso mitótico al fijarse a las moléculas de tubulina, lo que impide su ensamblaje en el protofilamento.
Proteínas relacionadas con el microtúbulo
Además de los heterodímeros de tubulina, los microtúbulos poseen también proteínas relacionadas con el microtubulo (PRM) fijas a su periferia a intervalos de 32 nm. Son diversos los tipos de PRM, y su peso molecular varía entre cerca de 50,000 y más de 300,000. Sus funciones primarias consisten en prevenir la despolimerización de los microtúbulos y ayudar al movimiento intracelular de organitos y vesículas.
Ocurre movimiento a lo largo de un microtúbulo en ambas direcciones, esto es, tanto hacia el extremo positivo como hacia el extremo negativo. Los dos tipos principales de proteínas motoras de microtúbulo, las PRM dineína y cinesina, se fijan al microtúbulo lo mismo que a las vesículas (y a los organitos). En presencia de ATP, la dineína mueve a la vesícula hacia el extremo negativo del microtúbulo. La cinesina efectúa transporte vesicular (y de los organitos) en la dirección opuesta, hacia el extremo positivo. No se ha podido dilucidar el mecanismo de la utilización del ATP por estas proteínas relacionadas con el microtúbulo (PRM). Las vesículas que se van a transportar son las derivadas del RER, la cara trans de Golgi y los endosomas.
Centríolos
Los centríolos son pequeñas estructuras cilíndricas de 0.2 m m de diámetro y 0.5 m m de longitud (fig.2-27e). Suelen ser estructuras pares distribuidas en sentido perpendicular entre sí, y están localizados en el centrosoma (citocentro) en la vecindad del aparato de Golgi.
Están compuestos por una disposición específica de nueve tripletes de miocrotúbulos distribuidos alrededor de un eje central. Cada triplete microtubular está constituido por un microtúbulo completo y dos incompletos fusionados entre sí, de modo que los incompletos comparten tres protofilamentos. El microtúbulo completo, conocido como "A", esta colocado más cerca del cilindro, en tanto que C es el más separado.

MICROTUBULOS: ESTRUCTURA Y FUNCION

Los microtúbulos están presentes en todas las células eucariotas desde las amebas hasta los animales, salvando contadas excepciones como los eritrocitos humanos. Son las fibras de mayor tamaño presentes en el citosol, con un diámetro aproximado de 24 nm y usualmente se agrupan formando haces en los que los diferentes túbulos se unen mediante puentes para conferirles rigidez y solidez.

Funciones en las diferentes células

Los haces de microtúbulos (*) adoptan diversas formas y aspectos y tienen funciones variadas:

• En los eritrocitos de vertebrados inferiores, un anillo de microtúbulos se extiende justamente debajo de la membrana. En estas células, la función sería de la mantener la forma de las células, ya que esta se mantiene incluso si la membrana se solubiliza con detergentes
• En las neuronas, los microtúbulos y los filamentos intermedios se extienden a lo largo de los axones y dendritas desde el cuerpo de la célula hasta su terminal
• En fibroblastos no mitóticos cultivados in vitro , los microtúbulos forman una compleja red citoplasmática que cruza toda la célula. Los microtúbulos están concentrados cerca del núcleo en unas áreas llamadas "centros de organización microtubular, COMTs" o centrosomas. En el centro de estas áreas se encuentra el centriolo. Durante la mitosis, el centriolo y los COMTs forman los polos del huso mitótico.
  Durante la mitosis, esta red microtubular desaparece y se forma un huso. Los túbulos utilizados para formar dichos husos provienen muy probablemente de los microtúbulos existentes en la interfase
• Los microtúbulos son igualmente esenciales para la generación de movimientos en cilios y flagelos

Algunos sistemas de microtúbulos, como los presentes en cilios y flagelos, son estructuras permanentes y persisten a lo largo de su crecimiento y división (con algunas excepciones como los protozoos que reabsorben el flagelo antes de la división). Otros sistema de microtúbulos, en particular los que constituyen los husos mitóticos, se forman por polimerización durante una a las fases de la división celular y se despolimerizan en otra fase.
Muchos sistemas de microtúbulos constituyen estructuras lábiles, que pueden ser despolimerizados en determinadas circunstancias. Esta labilidad es esencial para su función. Por ejemplo, la sustancia antimitótica colchicina (*) despolimeriza los microtúbulos al unirse a la tubulina. Si se elimina la colchicina por lavado de la preparación, se reconstituyen los microtúbulos.

Composición de los microtúbulos

Todos los microtúbulos están constituídos según el mismo principio: el corte transversal de un microtúbulo (*) revela que está constituído por 13 subunidades de 4 a 5 nm de diámetro con un hueco central. Los microtúbulos están compuestos por dos tipos de subunidades de proteínas: la a-tubulina y la b-tubulina una de las cuales tiene un peso molecular de 55.000. La pared del microtúbulo está formada por una matriz helicoidal de las dos subunidades. Hay 13 protofilamentos cada uno de ellos compuestos por dímeros que se extienden paralelamente al eje longitudinal del microtúbulo. Las unidades repetitivas son, pués, heterodímeros y están dispuestos dentro del microtúbulo alineados de cabeza a cola. Esto quiere decir que los microtúbulos tienen una polaridad definida y que los dos extremos no son estructuralmente equivalentes
Los microtúbulos se forman por polimerización de los dímeros alfa-beta y, viceversa, cuando los microtúbulos se someten a diversas manipulaciones (p.ej congelación) se disocian en sus respectivos dímeros. Por el contrario, los dímeros no se disocian en sus subunidades a menos de que se añadan agentes desnaturalizantes.
Asociados a las tubulinas, se encuentran además una proteínas minoritarias llamadas proteínas asociadas a los microtúbulos(PAMTs) que desempeñan una función estabilizadora e iniciadora de la reacción de polimerización. Diferentes estructuras microtubulares (husos mitóticos o fibras axonales) contienen diferentes PAMTs
Como se ha indicado anteriormente, los microtúbulos tienen una diferente polaridad porque sus subunidades de tubulina está dispuestas según una orientación específica en el polímero. Si se dejan polimerizar fragmentos purificados de tubulina sobre fragmentos de un axonema ciliar (-fragmentos que actúan como iniciadores o cebadores de la reacción de polimerización) se observa que la adición de dímeros en un extremo (llamado extremo A o extremo +) es varias veces más rápida que en el otro extremo (llamado extremo D o extremo -). Igualmente, la despolimerización (o eliminación de subunidades de cada uno de los extremos) también ocurre a diferente velocidad. En condiciones definidas de concentración iónica y de subunidades solubles, se llega a una condición de equilibrio (steady state) en la cual la adición de unidades de dímero es compensada por la pérdida de otras subunidades. En estas condiciones, como la adición tiene lugar preferentemente en la extremo A (+) y la pérdida en el extremo D (-), el microtúbulo funciona como una "cinta transportadora". Un dímero de tubulina incorporado en el extremo másviaja a lo largo del microtúbulo y eventualmente es despolimerizada en el extremo menos.

Centríolos

Son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto, semejantes a cilindros huecos. son orgánulos que intervienen en la division celular, siendo una pareja de centríolos un diplosoma solo presente en celulas animales. son estructuras cilindricas que rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar forman el centrosoma o COMT (Centro Organizador de Microtúbulos) que permiten la polimerizacion de microtúbulos de diametros de tubulina. Se posicionan perpendicularmente entre si.

Cada centríolo esta formado por nueve tripletes de microtúbulos formando un circulo. El más interno se llama microtúbulo A y está completo (compuesto de tres protofilamentos). A el se unen dos microtúbulos: el microtúbulo B que comparte tres protofilamentos con el A y el microtúbulo C, el más externo, que comparte tres protofilamentos con el B. Los tripletes se unen entre si gracias a una proteína llamada nexina, que conecta el microtúbulo A con el C del siguiente triplete.

Aparentemente desempeñan un papel de mucha importancia durante la división celular en la que fisicamente ocupan posiciones perpendicualres entre sí pero en polos opuestos de la célula. Durante el proceso de división de la célula, los centríolos se desplazan hasta colocarse a los lados opuestos de la célula, es entonces cuando de cada uno surge un racimo de filamentos radiales al que se le denomina áster. Posteriormente se forma un huso entre ambos centríolos por medio de los fiñamentos. Estos filamentos estan compuestos de proteínas y por cantidad minimas de ácido ribonucleico. Los cromosomas se adhieren a estos filamentos por el centrómero y entonces son empujados unos a un lado de la célula, y otros al lado contrario.

La función principal d elos centríolos es la formación y organización de los filamentos que constituyen el huso acromático cuando ocurre la división del núcleo celular. el centríolo también juega un papel crucial en la división y movimiento cromosómico durante la mitosis, permitiendo que cada célula hija obtenga el número de cromosomas correspondiente.

Los centríolos son una importante parte de los centrosomas que están en la organización de los microtúbulos en el citoplasma. La posición de los centríolos determina la posición del núcleo celular y juega un papel crucial en la reorganización de la célula.