Histología vegetal y animal

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático es un orgánulo cuyas membranas forman cisternas aplanadas y túbulos conectados entre sí. Posee dos dominios morfológicos y funcionales: rugoso, cisternas aplanadas con ribosomas asociados a sus membranas, y liso, túbulos. En el retículo endoplasmático rugoso se sintetizan proteínas para su secreción o para formar parte de otros compartimentos membranosos que participan de la ruta vesicular. En el retículo endoplasmático liso se sintetizan numeroso lípidos de las membranas, es un centro metabólico de detoxificación, almacén de calcio, etcétera.  El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranasdispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Sus membranas son más delgadas que las de otros compartimentos celulares (unos 5 nm). El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando cisternas aplanadas, a veces también túbulos más o menos rectos, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares. La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático rugoso puesto que es una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción. El retículo endoplasmático se extiende por toda la célula, llegando hasta las proximidades de la membrana plasmática. Está formado por cisternas y una red de túbulos, existindo continuidad entre estos compartimentos. Los ribosomas se encuentran tanto en túbulos como en cisternas. Toda este sistema membranoso se continúa con la envuelta nuclear. El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentescomo ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas. La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales depende de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables. Retículo endoplasmático rugoso El dominio rugoso del retículo endoplasmático se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos alargados o sacos aplanados y apilados, más o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas. La cantidad de ribosomas asociados a sus membranas condiciona la forma de este orgánulo, de tal manera que cuando el número de ribosomas asociados aumenta, los túbulos se expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una neurona. Se observan las cisternas de retículo endoplasmático rugoso que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática. Los ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus membranas. Obsérvese que también hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta nuclear. La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas que irán destinadas a diferentes lugares: el exterior celular, el interior de otros orgánulos que participan en la ruta vesicular, como los lisosomas, o formarán parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos de la ruta vesicular. Las proteínas transmembrana de la membrana plasmática se sintetizan en el retículo endoplasmático. Además, el retículo endoplasmático rugoso tiene que sintetizar proteínas para sí mismo, denominadas proteínas residentes, las cuales, para ser retenidas, deben poseer una secuencia de cuatro aminoácidos concretos localizados en el extremo carboxilo (-COOH). Cualquier proteína que se secrete o que forme parte de los orgánulos o compartimentos de la ruta vesicular empieza su proceso de síntesis en ribosomas libres del citosol, pero dicha síntesis terminará en el interior de una cisterna del retículo o formando parte de su membrana. El proceso comienza con la unión de un ARN mensajero (ARNm) a una subunidad pequeña ribosomal y posteriormente a una subunidad grande ribosomal para comenzar la traducción. Lo primero que se traduce de estos ARNm es una secuencia inicial de nucleótidos a partir de la cual se sintetiza una cadena de unos 70 aminoácidos denominada péptido señal. Una molécula conocida como SRP (sequence recognizing particule), reconoce al péptido señal y enlentece el proceso de traducción. El complejo formado por ribosoma, ARNm, péptido señal más SRP difunde por el citosol hasta chocar con una membrana del retículo endoplasmático, a la cual se une gracias a la existencia de un receptor de membrana que reconoce al SRP. Todo el complejo anterior interacciona con un translocador, que es un complejo proteico transmembrana que forma un canal por el cual penetra la cadena polipeptídica naciente hacia el interior de la cisterna del retículo endoplasmático. El péptido señal queda unido al translocador mientras que el resto de la cadena polipeptídica se va traduciendo y liberando hacia el interior. Una peptidasa presente en el retículo escinde el péptido señal del resto de la cadena de aminoácidos, quedando ésta libre en el interior. Una vez completada la síntesis, la cadena de aminoácidos adopta su conformación tridimensional, ayudada por chaperonas, y el ribosoma se libera de la membrana del retículo. Proceso de síntesis de proteínas solubles, quedan libres en el interior de las cisternas del retículo. La cadena polipeptídica de proteínas transmembrana tiene secuencias de aminoácidos hidrófobos que cuando se traducen facilitan su inserción directamente entre los ácidos grasos de la membrana gracias a la acción del translocador. El proceso es muy complejo y diversopara los diferentes tipos de proteínas integrales puesto que, por ejemplo, algunos receptores transmembrana tiene siete cruces de membrana. Sólo en raras ocasiones el retículo importa proteínas que se sintetizan completamente en el citosol gracias a ciertos transportadores presentes en su membrana. Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas adosados a la membrana del retículo endoplasmático son modificadas conforme van siendo sintetizadas. a) Hay una glicosilación(N-glicosilación) de los aminoácidos asparragina. Éstos recibirán un complejo de 14 azúcares en su radical, que son transferidos desde un lípido embebido en la membrana denominado dolicol fosfato, perdiéndose algunos de estos azúcares en procesos posteriores. b) Se da hidroxilación sólo en algunas proteínas, sobre todo en aquellas que van a formar parte de la matriz extracelular. Aquí se hidroxilan los aminoácidos prolina y lisina, dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formarán parte del colágeno. c) Algunas proteínas asociadas a la membrana plasmática están unidas covalentemente a lípidos de la membrana, esta unión también se produce en este compartimento. d) Se establecen puentes disulfuro entre cadenas de aminoácidos. En el retículo endoplasmático se produce un control de la calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas chaperonas que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de las proteínas recién sintetizadas. Son también ellas las encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para su degradación. Otras proteínas con dominios tipo lectina, reconocen determinados azúcares y comprueban la adición correcta de glúcidos. El mal plegamiento de proteínas es más frecuente de lo que podría parecer. Formación y fusión de vesículas. Retículo endoplasmático liso Es un entramado de túbulos membranosos interconectados entre sí y que se continúan con las cisternas del retículo endoplasmático rugoso. No tienen ribosomas asociados a sus membranas, de ahí el nombre de liso. Por tanto la mayoría de las proteínas que contiene son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso. Es abundante en aquellas células implicadas en el metabolismo de grasas, detoxificación y almacén de calcio. El retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se pueden destacar: Síntesis lipídica En las membranas del retículo endoplasmático liso se producen la mayoría de los lípidosrequeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol. Aunque gran parte de la síntesis de los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, su estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo. Sin embargo, el retículo es más una plataforma de ensamblado que de síntesis desde cero. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retículo endoplasmático liso donde son transformados en glicerofosfolípidos, inicialmente en la hemicapa citosólica de esta membrana. Como el cambio pasivo de los lípidos entre hemicapas, o movimiento "flip-flop", es difícil por el ambiente hidrófobo de las cadenas de ácidos grasos de la membrana, para que algunos de ellos lleguen a la hemicapa interna desde la citosólica se requiere la existencia de transportadores de lípidos, denominados flipasas y flopasas y "mezcladoras" (scramblases en inglés). Esquema de los caminos propuestos para el transporte de lípidos desde el retículo endoplasmático hasta otras membranas celulares: en vesículas y mediante transportadores. El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la plasmática, que se sintetiza mayoritariamente en el retículo endoplasmático liso. Desde aquí es transportado por la vía vesicular o por transportadores proteicos solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen ergosterol en sus membranas en vez de colesterol, usan vías no vesiculares para transportar el ergosterol desde el retículo hasta la membrana plasmática. Estos transportadores son diversos y sus movimientos son independientes de ATP. Por la vía vesicular, formando parte de vesículas, los lípidos sintetizados en el retículo endoplasmático liso se reparten a las membranas de otros orgánulos. Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que muchos de sus lípidos de membrana deben ser importados desde el retículo endoplasmático. Para ello utilizan los transportadores de lípidos, que los toman en la membrana del retículo endoplasmático liso y los sueltan en las de estos orgánulos. Otro mecanismo de intercambiar lípidos entre membranas de orgánulos que no están en la ruta vesicular es por contacto directo entre sus membranas. Se ha observado con el microscopio electrónico que en algunos puntos las membranas del retículo están muy próximas a las de las mitocondrias y a los peroxisomas, lo que parece indicar que el retículo procura lípidos a estos orgánulos directamente de membrana a membrana. Los peroxisomas se forman inicialmente a partir de cisternas del retículo. En las células de los tejidos fotosintéticos son los cloroplastos los encargados de sintetizar sus propios glicerofosfolípidos y glicolípidos, aunque también se observan contactos directos de los cloroplastos con las membranas del retículo endoplasmático. En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilglicerolesque serán almacenados en el propio retículo o en gotas lipídicas☆ citosólicas. Este proceso es muy activo en los adipocitos☆, células que almacenan grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y aislamiento térmico. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de las lipoproteínas, de la producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares. Detoxificación Los hepatocitos, las células típicas del hígado, tienen un retículo endoplasmático liso muy desarrollado. En él se sintetizan las lipoproteínas que transportarán al colesterol y a otros lípidos al resto del organismo. En sus membranas se encuentran también enzimas, como la familia de proteínas P450, responsables de la eliminación de productos del metabolismo potencialmente tóxicos, así como algunas toxinas liposolubles incorporadas durante la ingesta. La superficie de membrana del retículo se adapta a la cantidad de enzimas detoxificadoras sintetizadas, la cual depende a su vez de la cantidad de tóxicos presentes en el organismo. La forma de los túbulos y la carencia de ribosomas en sus membranas tendrían la ventaja de ofrecer más superficie de membrana respecto al volumen del orgánulo. Desfosforilación de la glucosa-6 fosfato. La glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado. Este órgano es el principal encargado de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulación llevada a cabo por las hormonas glucagón e insulina. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las células. La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular. Reservorio intracelular de calcio Las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol, gracias a bombas de calcio localizadas en sus membranas. La concentración de calcio en el interior del retículo es del orden de milimolar (mM), mientras que en el citosol es de nanomolar (nM). Este calcio puede salir de forma masiva en respuesta a señales extra o intracelulares gracias a cascadas de segundos mensajeros, y desencadenar respuestas de las células como la exocitosis. Otro ejemplo destacable es el retículo sarcoplasmático (nombre que recibe el retículo endoplasmático liso en las células musculares) que secuestra calcio gracias a una bomba de calcio presente en sus membranas. El secuestro y la salida de calcio desde el retículo sarcoplasmático se produce en cada ciclo de contracción de la célula muscular. https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/5-reticulo.php  retículo endoplasmático o endoplásmico es un orgánulo distribuido por todo el citoplasma de una célula eucariota, la cual se representa como un complejo sistemas de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con la envoltura nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Debido a que los ácidos grasos que las componen suelen ser más cortos y eficientes, son más delgadas que las demás.1​ Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte intracelular. Se encuentra en las células animales y vegetal, pero no en la célula procariota. El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares.1​ La membrana externa de la cubierta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto que es una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción. El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas. La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales depende de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales los responsables son los filamentos de actina.1​ Un nuevo estudio científico se basa en el estudio del proceso de secreción de proteínas y también  explica la existencia de mecanismos alternativos en la exportación de proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático, y menciona que se conoce como ruta secretora, que es un conjunto de orgánulos de células que se encargan del transporte de proteínas desde el retículo endoplasmático hasta los otros destinos. Características generales[editar] Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. (1) Núcleolo (2) Poro nuclear. (3) Retículo endoplasmático rugoso (RER). (4) Retículo endoplasmático liso (REL). (5) Ribosoma en el RE rugoso. (6) Proteínas siendo transportadas. (7) Vesícula (transporte). (8) Aparato de Golgi. (9) Lado cis del aparato de Golgi. (10) Lado trans del aparato de Golgi. (11) Cisternas del aparato de Golgi. El retículo endoplasmático se encuentra dentro de la célula, está rodeado de membrana, y establece dos compartimentos. Una externa y otra interna. Se encuentra en regiones basófilas del citoplasma Se encuentra en relación con otros orgánulos, esta en funcionamiento constante y dura toda la vida celular. La cantidad de retículo endoplasmático que se encuentra presente en una célula varia dependiendo del estado metabólico de la misma. Con el M.E.T. se puede aseverar que el retículo endoplásmatico está formado por: -Sáculos y cisternas -Túbulos aplanados formados por una membrana que rodea la luz(lumen o espacio cisternal del retículo) del retículo.2​ Se puede separar el retículo liso del rugoso por medio del aislamiento de fracciones. *Dato curioso.- El fenobarbital o los barbitúricos en general en las células de ratas aumentan el volumen del retículo endopolasmático liso en mucha cantidad como respuesta contra la toxicidad y si se deja de administrar se destruye por autofagia. Clasificación[editar] El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmático liso es una prolongación del retículo endoplasmático rugoso. Retículo endoplasmático rugoso[editar] Artículo principal: Retículo endoplasmático rugoso El retículo endoplasmático rugoso se lo denomina así por los numerosos ribosomas adheridos a su membrana lo cual le da esa apariencia ; mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas. También se le conoce como RER. Retículo endoplasmático liso[editar] Artículo principal: Retículo endoplasmático liso También conocido como REL. El retículo endoplásmico liso no presenta ribosomas en su estructura y  entre sus principales funciones esta: participa en el metabolismo de lípidos, el almacenamiento de calcio y la desintoxicación de drogas. Debido a esta última función es muy abundante en hepatocitos que aumenta con la ingesta de sustancias tóxicas como el alcohol. En las células musculares lisas y estriadas se encontraron una forma especializada de retículo endoplásmico liso conocida como retículo sarcoplásmico el cual es un importante almacén del calcio que se utiliza en el proceso de contracción muscular. En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilgliceroles que serán almacenados en el propio retículo o en gotas lipídicas citosólicas. Este proceso es muy activo en los adipocitos, células que almacenan grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y aislamiento térmico. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de las lipoproteínas, de la producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares.3​ Las diferencias entre el retículo liso y el rugoso se encuentra en que el rugoso presenta una serie de estructuras, a modo de gránulos electrondensos, pegados a la membrana. Estos gránulos son en realidad otro orgánulo celular asociado: ribosomas. Además, la morfologíaa general del retículo rugoso es un poco diferente al del liso, ya que el rugoso está formado por cisternas aplanadas, alargadas, comunicadas entre si por conexiones más estrechas (pudiendo aparecer también ciesternas independientes). Los ribosomas siempre están anclados a la hemimembrana que mira hacia el citoplasma, es decir, hacia el exterior del retículo (al encontrar zonas con muchas cisternas paralelas, puede inducir a error). Características generales del retículo endoplasmático liso y rugoso[editar] El retículo liso (R.E.L) se encuentra en cantidades muy pequeñas con excepción de las células destinadas a sintetizar hormonas específicas (esteroides) y al metabolismo de lípidos. Queda reducido a una pequeña zona del retículo pasa a ser elemento transicional (posee ribosomas sólo en una cara). Tiene formas tubulares desorganizadas El retículo rugoso y el liso se aíslan fácilmente debido al retículo rugoso ya que su peso es mayor. De manera general estas membranas tienen similitudes y casi la misma composición exceptuando lo siguiente: Proteínas específicas de cada uno. Proteínas en las que se adhieren ribosomas (en el rugoso) En el retículo liso se encuentran los enzimas necesarios para la síntesis de lípidos y detoxificaciones de productos Similitudes formadas por: 30 % de lípidos 70 % proteínas Aproximadamente un 0 % de glúcidos que se encuentran unidos a proteínas Funciones[editar] Descripción.- Existencia de mecanismos alternativos a la vía tradicional de exportación de proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático Biosíntesis proteica: El ARN mensajero proviene de la transcripción del ADN nuclear y es su imagen especular. Al llegar al retículo endoplasmático, se fija a unas estructuras específicas llamadas ribosomas, adheridas al retículo endoplasmático, gracias a las riboforinas. Allí participa en la síntesis de proteínas, determinando el orden en que se unirán los aminoácidos. La información está codificada en forma de tripletes: cada tres bases constituyen un codón que determina un aminoácido. Las reglas de correspondencia entre codones y aminoácidos constituyen el código genético. Los aminoácidos son enviados por el ARN de transferencia, específico para cada uno de ellos, y son trasportados hasta el ARN mensajero, donde se aparean el codón de éste y el anticodón del ARN de transferencia, por complementar de bases, y de esta forma se sitúan en la posición que les corresponde. Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una proteína ya está comenzando otra, con lo cual, una misma molécula de ARN mensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas simultáneamente. Metabolismo de lípidos: Dado que no tiene ribosomas, en el retículo endoplasmático liso no se sintetizan proteínas. Pero tiene un papel esencial en la síntesis de lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivados de éste, como los ácidos biliares o las hormonas esteroideas. Desintoxicación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en la inactivación de productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos). Glicosilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retículo endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína periférica externa del glucocálix en la reproducción de lisosomas. Desfosforilación de la glucosa-6 fosfato.- La glucosa generalmente se guarda como glucógeno, básicamente en el hígado. Este órgano es el principal encargado de administrar glucosa a la sangre, debido al control realizado por las hormonas glucagón e insulina. El desbasamiento del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede cruzar las películas y de esta manera no puede salir de las células. La glucosa 6-fosfatasa se encarga de disponer de ese depósito de fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada a la célula exterior.3​ Reservorio intracelular de calcio.- Las cisternas del retículo endoplásmico liso también están especializadas en el secuestro y almacenamiento de calcio del citosol, gracias a las bombas de calcio ubicadas en sus membranas. La concentración de calcio dentro del retículo está en el orden de milimolar (mM), mientras que en el citosol es nanomolar (nM). Este calcio puede emerger masivamente en respuesta a señales extra o intracelulares a través de cascadas de segundo mensajero, y desencadenar respuestas de células tales como exocitosis. Otro ejemplo notable es el retículo sarcoplásmico (un nombre que recibe el retículo endoplasmático liso en las células musculares) que secuestra el calcio a través de una bomba de calcio en sus membranas. La secuenciación y la salida de calcio del retículo sarcoplásmico se produce en cada ciclo de contracción de la célula muscular.3​ Acumulación de productos.- El retículo almacena una gran cantidad de sustancias en el espacio cisternal o lumen. Como por ejemplo: -Las proteínas que sintetizan sustancias que se modificarán posteriormente. Las mismas que se almacenan temporalmente en el retículo hasta que cumplan con su objetivo final. -Existen otro tipo de proteínas que son residentes del retículo es decir nunca lo dejan. Estas proteínas tienen una secuencia de aminoácidos que las unen al retículo. Por lo que a pesar de que escapen del retículo, volverán a ser receptadas. Función del retículo endoplasmático en la síntesis de proteínas[editar] "La mayoría de las células son capaces de secretar compuestos de alto peso molecular hacia el exterior, en efecto una característica común de los procariontes y los eucariontes es la elaboración de una matriz extra celular de tipo mixto, una cubierta formada por polisacáridos y proteínas cuya función inicial es proteger a las células. En los animales las proteínas secretadas aseguran funciones muy diversas que se describen más adelante. Varios compartimientos especializados están implicados en estos procesos de secreción, y el primero de ellos es el retículo endoplasmático".4​ Organización y ultra estructura del retículo rugoso y del retículo liso[editar] "En 1897 Garnier demostró que en el citoplasma periuclear de las células pancreáticas exocrinas que secretan jugos digestivos existían estructuras en forma de hoja que fijaban en forma intensa la pironina. Denomino a este territorio ergatoplasma en función del hecho de que se observa particularmente bien en células activas mientras trabajan. Es mucho más voluminoso en las células pancreáticas que se encuentran en animales bien nutridos. El carácter universal de estas estructuras en los eucariotes solo fue reconocido después del descubrimiento del microscopio electrónico".4​ "Esta técnica permite observar un abundante sistema de membranas que limita a las cavidades aplastadas y a menudo superpuestas también llamadas capas o que forman canales contorneados en el interior del hialoplasma, este conjunto polimórfico de cavidades que se encuentra en toda la célula, se denominó retículo endoplasmático, característico de las células eucariontes puede representarse por sí solo de 50 a 60 % en la superficie de las membrana celulares totales más o menos dilatadas y limitadas por una sola membrana de 5 a 6 mm de espesor".4​ Biogénesis.- El retículo endoplásmico debe regenerarse constantemente. Estructura: 1.-Nucléolo  2.-Núcleo celular  3.-Ribosoma  4.-Vesículas de secreción  5.-Retículo endoplasmático rugoso 6.-Aparato de Golgi  7.-Citoesqueleto  8.-Retículo endoplasmático liso  9.-Mitocondria  10.-Vacuola  11.-Citosol  12.-Lisosoma  13.-Centríolo 14.- Membrana plasmática Biogénesis del retículo endoplasmático[editar] El retículo endoplásmico liso y rugoso pierden constantemente membrana debido a la formación de vacuolas de secreción, por lo que es necesario que se regeneren constantemente. Los fabricantes de las proteínas de su propia membrana son los ribosomas del retículo endoplásmico rugoso.5​ El retículo endoplasmático liso sintetiza lípidos. Las enzimas translocadoras organizan la membrana. Las proteínas se sintetizan en el citoplasma y en el lumen. El retículo crece y después se divide en dos (uno por célula).