Morfología de plantas vasculares

Androceo  Filamento  Antera Dehiscencia Número de Estambres Posición Longitud Los estambres son las piezas del androceo.  Cada estambre está formado por filamento y antera.  FILAMENTO El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras son sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices.

ANTERA La antera es la parte fértil del estambre. Generalmente está formada por 2 tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las Malvaceae o por tres en Megatritheca(Sterculiaceae). Las tecas están unidas entre sí por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polínicos o microsporangios. Dehiscencia Después de la maduración de los granos de polen se produce ladehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio.

Fig. 4.36, Estambre

Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia eslongitudinal, que es el caso más frecuente.  Puede ser transversal (Gola et. al 1959) como en Lachemilla(=Alchemilla, Rosaceae) eHippocratea (Cronquist 1981).  En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: dehiscencia poricida(Solanaceae) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.		Fig.4.37, Dehiscencia poricida en Solanumsisymbrifolium, tutiá, revienta caballos
Fig. 4.38, Tipos de dehiscencia en las anteras
Longitudinal	Valvar	Poricida	Transversal

Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se produce hacia afuera es extrorsa. 

Según cómo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijascomo en Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae. 

Fig. 4.39, Variantes en la inserción de las anteras
Basifija	Dorsifija	Apicifija

Número de estambres Es muy variable: algunas Euforbiáceas tienen flores monandras; las Oleáceas las tienendiandras y en las Mirtáceas son poliandras. Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido, y entonces los estambres son la parte atractiva o llamativa, como sucede en las leguminosas mimosoideas como Inga uruguensis y Acacia caven (aromito) y en las Mirtáceas comoCallistemon rigidus.

Fig. 4.40, Flores monandras en la inflorescencia de Euphorbia pulcherrima, estrella federal

Fig. 4.41, Flores poliándricas o poliandras, los estambres coloridos son los órganos llamativos
Acacia caven, aromito	Inga uruguensis	Callistemon rigidus

El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos: la flor es isostémona, si es igual (Turnera y Piriqueta); anisostémona, cuando el número de pétalos y de estambres es desigual (Brassica, 4 pétalos y 6 estambres); es diplostémona, cuando el número de estambres duplica el de pétalos, por ejemplo en Kalmia con 5 pétalos y 10 estambres, yKalanchoe, con 4 pétalos y 8 estambres; es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble, como en Poncirus con 5 pétalos y numerosos estambres (Fig. 4.12)

Fig.4.42, Flor isostémona de Turnera sidoides con 5 pétalos y 5 estambres	Fig.4.43, Flor diplostémona de Kalmia con 5 pétalos y 10 estambres ( 5 alternipétalos y 5 opositipétalos)

Posición

El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los pétalos, y si hay otro, éste alterna con el anterior y se opone a los pétalos.  Los primeros se denominan alternipétalos y los últimos opositipétalos. Si hay un solo ciclo de estambres opositipétalos se supone que es el segundo ciclo y que el externo ha desaparecido.

Longitud      

La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son más cortos que el perianto quedan incluídos en él, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llaman exertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).

Fig.4.36, Estambres inclusos  en flor abierta longitudinalmente de Datura suaveolans		Fig.4.37, Estambres exertos enCaesalpinia pulcherrima,chivatillo
Fig.4.38, Longitud relativa de los estambres		Entre sí, en la misma flor, los estambres  pueden ser todos iguales o algunos ser más largos que otros. Si hay 4 estambres, 2 cortos y 2 largos sondidínamos, y si hay 4 largos y 2 cortos se denominan tetradínamos.

Receptáculo o tálamo El tálamo o receptáculo puede tener formas variadas. La posición del ovario está en íntima relación con la forma del receptáculo y su grado de soldadura con él.  En algunas Angiospermas primitivas con floresespiraladas, el receptáculo es cónico.  En Magnoliasobre la base del receptáculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo y en la porción superior se ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres.

Fig. 4.48, Variantes del receptáculo
Esquema de corte longitudinal de flor de Magnolia, con receptáculo cónico	Flor de Magnolia grandiflora  con numerosos estambres y carpelos libres	Esquema de corte longitudinal de flor de Fragaria, con receptáculo globoso

Comúnmente el receptáculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es súpero, y la flor hipógina.  La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptáculo globoso y es hipógina.  

En otros casos puede tener forma cóncava o de copa, y la flor es perígina. Si el ovario permanece libre es súpero, como en Prunus y Rosa.  Si el ovario se suelda parcialmente con el receptáculo, es medio como en Saxifraga, Euonymus y algunos géneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en este caso algunos autores designan la flor como semi-epígina (Strasburger, 1994)

A veces el receptáculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con sus paredes soldadas al receptáculo.  En este caso, la flor es epígina y el ovario ínferocomo sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.

Fig. 4.49,  Tipos de flor según la forma del receptáculo y posición del ovario
Perígina	Flor perígina de   Prunus sp.	Hipógina	Flor hipógina de   Tulipa sp.

Epígina	Flor femenina epígina de Cucurbita maxima		Semiepígina
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La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que han surgido varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolución, posiblemente como respuesta a la necesidad de proteger los óvulos contra daños y ataques de agentes externos.

En el receptáculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario.  En ese caso se forma una columna llamada ginóforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome  y Helicteres. 

En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna  llamada androginóforo, que eleva el androceo y el gineceo. 

Fig.4.50, Passiflora caerulea (mburucuyá): corte longitudinal (izq.) y vista general de la flor (der.)

Gineceo En la mayoría de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los óvulos. No se forma una cavidad ovárica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los óvulos están expuestos, desnudos. En Cycas revoluta las flores son del tipo más arcaico. El ápice caulinar produce de vez en cuando un gran número de carpelos cubiertos de un densoindumento pardo-amarillento. Las hojas carpelares son pinnadas en el ápice y llevan en la parte inferior algunos óvulos en posición marginal. En Pinus las flores femeninas están reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o estróbilo . Cada flor está en la axila de una bráctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama ovulífera que lleva generalmente 2 óvulos.  Las flores no poseen  perianto.

Fig. 4.51, Hojas carpelares y óvulos de Cycas revoluta
	Imagen tomada de Strasburger, (1994)r

Fig. 4.52.a,  Conos femeninos	b,Esquema de cono femenino y bráctea tectriz con carpelo y óvulo

En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovárica) el gineceo consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales. 

El ovario protege los primordios seminales contra la desecación y contra el ataque de los insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los óvulos, de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen.

El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovárica o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos.  El estilo es la parte estéril más o menos larga que soporta el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es sésil. 

El término pistilo se emplea como sinónimo de gineceo.

Fig.4.53, Esquemas de una flor hipógina mostrando las partes del gineceo

Si los carpelos están separados, libres entre sí, el gineceo es dialicarpelar o apocárpico(Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si están soldados entre sí es gamocarpelar o sincárpico(Passiflora, Brachychiton).

En la flor apocárpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos.

En el gineceo gamocarpelar  o sincárpico la soldadura puede afectar sólo el ovario, quedando libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas (Compositae, Fig. 4.39 ; Hibiscus, Fig.4.43 ), y esto permite saber el número de carpelos que forman el gineceo. Si la soldadura es total, el número de carpelos se marca en los lóbulos  estigmáticos:  Bignoniaceae, Nogal.

Fig. 4.54, Gineceo apocárpico, con cuatro carpelos libres (Kalanchoe)	Fig. 4.55, Gineceo sincárpico de Brachychiton sp.