Morfología de plantas vasculares

Estilo y Estigma ESTILO Es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base: estilo ginobásico.

Fig. 4.56, Pistilo con 3 estilos y 3 estigmas penicilados en Turnera orientalis	Fig.4.57, Estilos de Zea mays, maíz	Fig.4.58, Estilo geniculado en flor péndula de Gloriosa rotschildiana

ESTIGMA

Tiene forma variable: plumoso en las gramíneas; en cabezuela en Citrus; trilobado enCucurbita; petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. 

Fig.4.59, Estigma capitado en   Poncirus trifoliata	Fig.4.60, Estigma petaloide deCanna indica (achira)	Fig.4.61, Estigma pentalobado deBrachychiton populneum

Fig.4.62, Estigma trilobado (blanco) en Manihot esculenta	Fig.4.63, Estigma (blanco) en forma de sombrilla invertida en Sarracenia sp.

Se ha comprobado que el estigma tiene proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen extraño. 

Fig.4.64, Estigma papiloso de Pavonia sp. con granos de polen (MEB 110x)

Según Heslop Harrison & Shivanna (1977),  los estigmas se dividen en 2 grandes grupos: estigmas húmedos y secos.

Los estigmas húmedos tienen secreción presente durante el período receptivo, las monocotiledóneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente  polisacárido, en tanto que las dicotiledóneas de estilo compacto (gamopétalas en particular) liberan un exudado esencialmente lipofílico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae secretan un líquido lipopolisacárido. 

Se dividen en:

a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) , 

b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf et al., 1991).

Los estigmas secos no tienen secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Se dividen en:

a. plumosos (Gramineae), con células receptivas dispersas sobre ramas multiseriadas),  b. no plumosos, que también puden ser  papilosos (Cordyline, Yucca, Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago, Acalypha) o no papilosos(Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus).	Fig. 4.65, Estigmas plumosos en flor de gramíneas

Ovario y Placentación Origen de los tejidos que rodean el Ovario  | Origen de la Cavidad Ovárica Placentación ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES PERÍGINAS Y EPíGINAS  En el ovario ínfero o semiínfero el ovario está rodeado por una estructura en forma de copa o tubo, que antiguamente recibía el nombre de hipanto.   Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orígenes:  1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre sí.  2) axial, cuando se trata del receptáculo.

A veces resulta muy difícil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o axial, o a veces éste es mixto,  razón por la cual se recomienda usar la expresión tubo floral. 

Tubo floral en corte longitudinal de flor perígina de Prunus	Corte longitudinal de ovario ínfero de Narcissus

ORIGEN DE LA CAVIDAD OVÁRICA 

El ovario está formado por los carpelos; según el número de carpelos el ovario se designa 1,2,3-carpelar, etc.  La cavidad del ovario se llama lóculo; de la misma manera, según el número de lóculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc.

Un ovario unicarpelar tiene un solo lóculo, pero en un ovario gamocarpelar, el número de lóculos está relacionado con la manera como se unen los carpelos entre sí.  Si los carpelos se unen por sus márgenes, el ovario será unilocular.  Si cada carpelo se cierra, se unen entre sí lateralmente por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular(pluri=muchos). 

Cortes transversales de ovario mostrando el número de lóculos

Imagen tomada de Goebel

A veces la soldadura de los carpelos es incompleta, se unen entre sí por su borde interno, de modo que se forma un lóculo estrellado, visible en el corte transversal del fruto de Malus sylvestris, manzana. Excepcionalmente los carpelos pueden disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede en Punica granatum(granada).	Corte longitudinal de flor de Punica granatum mostrando los carpelos en varios ciclos	Corte transversal de fruto deMalus sylvestris  mostrando el lóculo estrellado que han formado los carpelos al soldarse

PLACENTACIÓN

El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los óvulos, recibe el nombre de placenta.  Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los márgenes.  En algunos casos pueden ser voluminosas.
Placentación es la disposición de placentas y óvulos en la cavidad ovárica.  Los tipos de placentación son: marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas, central,basal, apical y laminar (parietal difusa). 

Apical	Basal

Parietal	Placenta parietal con óvulos en corte longitudinal de ovario de Turnera(MEB).

Central	Marginal

Axilar	Axilar con doble curvatura de los carpelos

Óvulo Clasificación Clave de Tipos de Óvulos Ontogenia ÓVULO Los óvulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo.  Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre.

Uno de los lóculos del ovario de Lilium sp. en corte transversal (MEB), mostrando las placentas y los óvulos

Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, elfunículo, que lo une a la placenta.  La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza.  La nucela está  rodeada por el o los  tegumentos, una o dos envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado  micrópilo.	Partes del óvulo	Óvulos ortótropos  de Mayaca fluviatilis (MEB)
		Imagen tomada de Venturelli y Bouman(1986)

Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos.
 El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas tienen óvulos unitégmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio (Tomlinson, 1991+,1992). La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos. Muchas dicotiledóneas gamopétalas tienen óvulos unitégmicos, que también se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledóneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno secundina. 

El micrópilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en Gossypium por los dos. En el último caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama endóstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exóstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el último caso, en corte longitudinal, se describe como micrópilo en zig-zag. 

La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo es tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramíneas C₄ (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las células del ápice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son células de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutrición del tubo polínico por su aspecto glandular.  Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento; Busri et al., 1993). 

En algunos óvulos unitégmicos, con nucelo pequeño, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede diferenciarse entonces en endotelio o glandular, con citoplasma denso, que se cree está vinculada con la nutrición del embrión. A menudo las células son plurinucleadas. En los óvulos de girasol el endotelio tiene varias capas.

Clasificación de óvulos

Se pueden reconocer 3 formas básicas de óvulos según la posición relativa del micrópilo, la cálaza y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo).

	Ortótropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.
	Anátropo (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de modo que el funículo se alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la cálaza queda en posición opuesta al hilo y el micrópilo. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas.
	Campilótropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la cálaza y el micrópilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo.  Este tipo de óvulo es frecuente en las Leguminosas o Fabáceas. Según Anton (1987) los óvulos de las gramíneas o poáceas son hemicampilótropos, una variante de los óvulos campilótropos caracterizada por presentar el funículo curvado más o menos 90°, y también la nucela curvada; el micrópilo está formado sólo por el endóstoma.

Ortótropo	Anátropo	Campilótropo

Clave para determinar el tipo de óvulo

	Óvulo erecto, micrópilo en el extremo opuesto al funículo .................................ortótropo
	Óvulo invertido o curvado, micrópilo cercano al funículo Nucela recta.  Óvulo invertido, girado 180°, con rafe............................anátropo     Nucela curvada.  Sin rafe ..................................................................campilótropo

Ontogenia del óvulo

El óvulo se inicia como una protuberancia en la placenta.  A medida que se forman las partes del óvulo  se desarrolla  en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y después el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen más rápido que la nucela, la porción central, y terminan por rodearla, formando el micrópilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionarioestá listo para la fecundación.

Esquema tridimensional del desarrollo de un óvulo en angiospermas

Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un óvulo anátropo  de Turnera

Referencias:  c, cálaza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funículo; h, hacecillo vascular; m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno .

Óvulo maduro (MEB)

Fórmula y Diagrama floral Fórmula Disposición Simetría Sexualidad Partes florales Diagrama floral Fórmula floral Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y signos convencionales se designan los distintos órganos, como así también la sexualidad y simetría. Disposición:  cíclica, las piezas florales están dispuestas en verticilos. helicoidal o espiralada, las piezas florales están dispuestas en forma espiralada sobre el receptáculo. Simetría - actinomorfa: flores con dos o más planos de simetría. - cigomorfa: flores con un solo plano de simetría. - asimétrica: flores que no presentan planos de simetría. Sexualidad de la flor masculina o estaminada femenina o pistilada hermafrodita Partes de la flor: K cáliz    Pc perigonio corolino     Pk  perigonio calicino C corola       A androceo G  gineceo G ovario súpero G ovario semiínfero G ovario ínfero  El número de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el número de los miembros es muy grande se emplea el signo . Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +. La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de paréntesis ( ). Si las piezas de distintos verticilos están soldadas entre sí, se encierran las iniciales correspondientes y las cifras entre corchetes [ ]. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente:  DIAGRAMA FLORAL Es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en corte transversal de flor. Cada verticilo se representa con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y los verticilos de protección con cortes transversales de pétalos y sépalos. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos.  Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, sólo el número de lóculos y el número de óvulos van como subíndice y superíndice. Flor trímera de monocotiledónea Flor pentámera de dicotiledónea