Prefoliación o vernación
La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos:[10] [2]
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
involuta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
revoluta, limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.
Filotaxis
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas.
Se denomina filotaxis a la disposición de las hojas sobre el tallo. Tal disposición se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces vasculares. El análisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.
Hojas de Gimnospermas
Hay una forma foliar típica de gimnospermas, lahoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea.
Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar.
Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral.
El género Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largaspresentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares.
En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariáceas son anchamente ovadas, con varias venas.
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En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación dicotómica abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.
Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledóneas.
Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus | Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja |
Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta | |
El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomófilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recién después aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.
Fig.2.36, Hojas de Araucaria angustifolia,
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Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venación dicotómica abierta
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HOJAS DE GIMNOSPERMAS
Las especies de algunos géneros como Abies, Larixy Pinus presentan hojas aciculares.
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En Pinus varía la forma del corte transversal, de suborbicular a triangular, según sea el número de hojas que presenta cada especie en los braquiblastos. |
Transcortes de hoja de distintas especies de Pinus
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Los estomas están distribuídos siguiendo líneas paralelas al eje de la hoja. La hipodermis se interrumpe a la altura de los estomas, de manera que en corte, éstos se muestran profundamente hundidos, las células oclusivas, situadas más profundamente que las células epidérmicas, están en contacto con las del mesófilo.
Pinus: estoma en transcorte
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Detalle de la endodermis y el mesófilo
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Pinus, transcorte de hoja acicular
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Tejido de transfusión
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Endodermis temprana
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Imagen de Mauseth weblab
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El tejido de transfusión está separado del parénquima clorofiliano por una capa de células con paredes muy gruesas: endodermis o vaina protectora. En estados tempranos presenta banda de Caspary, y a la madurez tiene paredes secundarias lignificadas con la suberina confinada a las paredes anticlinales. La endodermis está presente en Pinaceae,Ginkgo y Cycas. En Sequoia sempervirens, Metasequoia glyptostroboides y Araucaria excelsa los haces vasculares están rodeados sólo por una vaina parenquimática.
Cycas revoluta, transcorte de hoja | Detalle del borde de la hoja |
Imagen de Esau 1977 |
Foto: facstaff.bloomu.edu/chamuris/.html
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