martes, 8 de marzo de 2016

Morfología de plantas vasculares

Prefoliación o vernación


La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos:[10] [2]

  • plana, limbo extendido;

  • conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.;

  • replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;

  • convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;

  • involuta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;

  • revoluta, limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces;

  • circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.


 Filotaxis


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Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas.

Se denomina filotaxis a la disposición de las hojas sobre el tallo. Tal disposición se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces vasculares. El análisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.



Hojas de Gimnospermas 

Hay una forma foliar típica de gimnospermas, lahoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea
Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar. 
Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral.
El género Pinus  tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largaspresentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares.
En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariáceas son anchamente ovadas, con varias venas. 
En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación dicotómica abierta. 
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. 
Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledóneas. 
Fig.2.33Hojas aciculares de PinusFig.2.34Hoja reducida en Thuja 
Hojas aciculares
Hojas reducidas
Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta 
Hoja pinnaticompuesta
El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomófilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recién después aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas. 

Fig.2.36, Hojas de Araucaria angustifolia,
Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venación dicotómica abierta
Hojas escuamiformes
Hoja flabelada




HOJAS DE GIMNOSPERMAS

Las especies de algunos géneros como Abies, LarixPinus  presentan hojas aciculares. 
En Pinus varía la forma del corte transversal, de suborbicular a triangular, según sea el número de hojas que presenta cada especie en los braquiblastos.  
Transcortes de hoja de distintas especies de Pinus
La epidermis está formada por células con paredes gruesas, fuertemente cutinizadas, a veces los lúmenes estan completamente obliterados. Por debajo de la misma hay una capa, la hipodermis, con células de paredes gruesas y lignificadas.
Los estomas están distribuídos siguiendo líneas paralelas al eje de la hoja. La hipodermis se interrumpe a la altura de los estomas, de manera que en corte, éstos se muestran profundamente hundidos, las células oclusivas, situadas más profundamente que las células epidérmicas, están en contacto con las del mesófilo.
Pinus: estoma en transcorte
Detalle de la endodermis y el mesófilo
El mesófilo está formado por parénquima clorofiliano homogéneo. Las células tienen en corte un aspecto singular debido a la presencia de crestas internas formadas por las paredes. Se observan 2 a 6 canales resiníferos esquizógenos situados en el mesófilo.
Pinus, transcorte de hoja acicular
Tejido de transfusión
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Endodermis  temprana
Imagen de Mauseth weblab
En las hojas aciculares de Pinus el tejido vascular está representado por dos hacecillos con xilema hacia la cara adaxial y floema hacia abajo. Los haces están rodeados por un tejido particular, el tejido de transfusión, típico de Gimnospermas, que comprende dos clases de células: las parenquimáticas, vivas, con paredes celulósicas, y las traqueidas de transfusión, muertas, con paredes lignificadas con puntuaciones areoladas. Este tejido puede observarse en la mayor parte de las gimnospermas, varía en cantidad y disposición.
El tejido de transfusión está separado del parénquima clorofiliano por una capa de células con paredes muy gruesas: endodermis o vaina protectora.   En estados tempranos presenta banda de Caspary, y a la madurez tiene paredes secundarias lignificadas con la suberina confinada a las paredes anticlinales. La endodermis está presente en Pinaceae,Ginkgo y Cycas.   En Sequoia sempervirens, Metasequoia glyptostroboides y Araucaria excelsa los haces vasculares están rodeados sólo por una vaina parenquimática. 
Cycas revoluta, transcorte de hojaDetalle del borde de la hoja
Imagen de Esau 1977
 Foto: facstaff.bloomu.edu/chamuris/.html
En algunas especies de Abies, Sequoia, Cycas y Ginkgo, con limbo laminar, el mesófilo está diferenciado en parénquima en empalizada y lagunoso. En Araucaria y Podocarpus el mesófilo es isobilateral, hay parénquima en empalizada a ambos lados. En Araucaria la hipodermis es esclerosada de hasta 5 capas de espesor; está ausente en Taxus, Torreya yGinkgo. Los canales resiníferos muestran disposición y número variables, entre los géneros uninervados sólo Taxus carece de ellos.


Las Pteridofitas

Las Plantas Pteridofitas son de tamaño mediano que se caracterizan porque tienen vasos conductores pero no tienen ni flores ni frutos. Viven en lugares frescos, húmedos y umbrosos. Son plantas perennes sin desarrollo secundario que en las zonas tropicales llegan a alcanzar los veinte metros de altura y presentan aspectos de palmeras. Tienen verdaderas raices, tallos y hojas. Tuvieron su origen en el periodo Devónico donde formaron bosques  de donde proceden los actuales depósitos de carbón. Se reproducen por esporas. Son los helechos y los equisetos.


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