Morfología de plantas vasculares

Definición, origen, función y sucesión foliar

Sucesión Foliar  1. Cotiledones 2.Hojas primordiales 3. Nomófilos 4. Profilos 5. Hojas Preflorales 6. Antófilos Las hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosíntesis.  La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vástago.

SUCESIÓN FOLIAR

En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. 

Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)

1. Hojas embrionales o cotiledonesSon las primeras hojas que nacen sobre el eje.  Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a  varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc.  En algunas Gesneriaceae tropicales comoMonophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duración. En su axila se desarrolla la inflorescencia.

Fig.2.1. Sucesión foliar

2. Hojas primordiales 

Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas (Ver la sucesión foliar de la Fig.2.2). 

3. Hojas vegetativas o nomófilos

Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie. 

En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: el fenómeno se llamaheterofilia.

Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas  y las hojas emergentes tienen la lámina elíptica o romboidal (Fig.2.3).

Fig.2.2, Sucesión foliar en Delonix regia, chivato

Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea

4. Profilos Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse  nomófilos u otras hojas como brácteas o antófilos.	Fig.2.4 , Disposición de los profilos en monocotiledóneas y dicotiledóneas

5. Hojas preflorales Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita).  Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas.

6. Antófilos u hojas florales
Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales.

Fig.2.5, Brácteas o hipsófilos en Euphorbia pulcherrima	Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum, algodón

Definición de hojas Es el órgano más poliforme de la planta, es una formación laminar y lateral de un tallo y es él órgano elaborador de alimentos en la planta. Origen Se originan como protuberancias laterales de meristemos apicales y laterales de yemas las cuales constituyen primordios foliares, estos primordios con la abertura de una yema y el constante crecimiento de las células van a constituir hojas verdaderas normales o nomófilos. Partes de la Hoja La hoja típica se compone de un limbo y de un pecíolo. Tanto en la cara superior (haz) como en la inferior (envés) se suelen apreciar los nervios principal y secundarios. Las hojas pueden ser simples, cuando el pecíolo sostiene un único limbo, o compuestas, cuando el pecíolo sostiene uno o más limbos que reciben, entonces, el nombre de foliolos. Sucesión Foliar Al observar una planta herbácea podemos distinguir una diversidad de formas de hojas denominadas sucesión foliar; estas hojas pueden ser: Hojas seminales Cotiledónales o embriónales, estas son hojas que protegen el embrión son de forma simple y de un tamaño reducido.

Hojas primarias Cumplen la función de proteger yemas, su tamaño es reducido, no realizan actividad fotosintética; como las hojas primarias de los cactus. Catáfilos Son hojas que protegen tejidos meristemáticos . Son tenues de pared delgada, no realizan fotosíntesis; característicos en el bulbo y el cormo Nomófilos Hojas verdaderas u hojas normales, son las que alcanzan su verdadera dimensión y desarrollan actividad fotosintética. Hipsófilos Son hojas modificadas y especializadas que dan origen a los sépalos y pétalos de una flor y a las brácteas y bractéolas, de una inflorescencia. Antófilos Son hojas modificadas y especializadas que dan origen a los estambres y pistilos, órganos reproductores de la flor. Clasificación de las Hojas De acuerdo a la composición Hoja Simple  Son aquellas cuya lamina foliar o limbo no sufre ninguna división. Hojas Compuestas  Estas hojas pueden ser: Unifoliadas  Son aquellas cuya lamina foliar esta dividida en un solo foliolo y se caracteriza por una articulación en la base de la hoja, característicos de los cítricos. Palmaticompuestas  Es una hoja que con un pecíolo común y de él se desarrollan varios foliolos, característico del trébol. Pinaticompuestas  Es una hoja compuesta que tiene un raquis y numerosas pinnas o foliolos que pueden ser. Paripinadas  cuyos foliolos terminan en números pares. Imparipinadas  cuyos foliolos terminan en números impares. Hojas Recompuestas  la hoja sufre un segunda división quedando el limbo dividido en foliolos, foliolillos, pecíolo y peciolulos.

Filotaxis y vernación Filotaxis  Disposición alterna Decusada Helicoidal Disposición verticilada Dística verticilada   Prefoliación o Vernación FILOTAXIS Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el número de haces vasculares que posee el tallo está determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.

Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas.

Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea media de cada hoja. 

Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna. 

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.

DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:  dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas. helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de hojas por nudo: decusada: 2 hojas por nudo. verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo.

DISPOSICIÓN ALTERNA:  En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: 1. Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo largo de dos líneas opuestas en el tallo, llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo.  Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas.  Fig.2.46, Filotaxis dística en Belamcanda chinensis Filotaxis dística 2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre líneas longitudinales que se llamanespirósticos, porque a diferencia de los ortósticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas  sobre un mismo espiróstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular. Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en las piñas de las Coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas.  Fig.2.47, Filotaxis helicoidal en  Boehmeria nivea

Filotaxis helicoidal

El ángulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comúnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medición del ángulo de divergencia puede hacerse de dos maneras: 

a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espiróstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el número de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el número de espirósticos (por ejemplo 5). El valor del ángulo será 2/5 de la circunferencia: 144º.   Esta fracción, que expresa el ángulo de divergencia, se denomina fracción filotáctica.

b) Se mide directamente el ángulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el ápice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ángulo de divergencia de 137º-140º. Más raramente, el ángulo mide entre 98º y 100º.  

Ver animación de la filotaxis helicoidal

DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo.  Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan.  El número de hojas en cada verticilo varía. El caso más frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxisdecusada (Amaranthaceae, Labiatae).  Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae Filotaxis decusada

Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo, la filotaxis es verticilada(Apocynaceae). El número de ortósticos es 6 o más. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.	Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa
Filotaxis verticilada