Morfología de plantas vasculares

Organización del Cuerpo de las Plantas

Yemas Clasificación Número de yemas axilares Yemas adventicias Yemas durmientes Concaulescencia y Recaulescencia YEMAS     Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que también producen hojas y ramificaciones.   Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras oprimordios foliares.    La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.  Las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares.

Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas.  El ápice está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente.  Generalmente estas escamas, pérulas otegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo (Fig.1.8 a).  Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta.  Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y también en especiesdeciduas. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el ápice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y losprimordios foliares (Fig.1.8 b).  Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas.  En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas.  Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.

Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa de Quercus robur, roble	Fig.1.8, b) Esquema de morfología externa y corte de yema escamosa

Yemas desnudas.  Están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes.  Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbáceos (Fig. 1.9) . En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago y en grandes monocotiledóneas como Agave y Pandanus.

Fig.1.9, Yemas desnudas
a) Corte longitudinal deBrassica oleracea var.capitata, repollo	b) Corte longitudinal deLactuca sativa, lechuga	c) Morfología externa de Asparagus officinalis, espárrago

NÚMERO DE YEMAS AXILARES

Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10).  En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas múltiples que se forman por fragmentación de un meristema axilar único (Lindorf et al., 1991). 

Según como estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: 

	Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical.  Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuyá; Lonicera japonica,madreselva; Boungainvillea spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis.  También están presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.
	Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal.  En  Allium sativum, ajo cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas.  También están presentes en Araceae y Palmae.

Fig.1.10, a) Disposición de yemas múltiples en vista frontal y lateral del nudo		b) Yemas seriales de   Lonicera japonica
Esquemas modificados de Camefort 1972.

Yemas adventicias Se forman sin relación con los meristemas apicales sobre raíces, tallos, hipocótilos y  hojas.  Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras del margen foliar (Fig.1.11).   Pueden ser superficiales, formándose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o cámbium.  En algunas plantas son yemas floríferas.	Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoefedtschenkoi

YEMAS DURMIENTES

El fenómeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).

Fig.1.12, a) Caulifloria en   Theobroma cacao, cacao	Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapurú: árbol, flores y frutos.

Concaulescencia  y  Recaulescencia

Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el crecimiento en algunos casos atípicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja.   A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse más arriba de la hoja tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae.  La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.	Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea

Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

Sistema de Ramificación Plantas Monocaules Plantas Pluricaules Ramificación dicotómica Ramiicación  lateral Sistema monopódico Sistema simpódico Mocasio Dicasio A.  Plantas monocaules Son los cormófitos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia.  Ejs.: Zea mays, el maíz (Fig. 1.17), Liliumlongiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc. B.  Plantas pluricaules  Son los cormófitos cuyo vástago se ramifica.  Hay varios tipos de ramificación:  1.   Ramificación dicotómica   2.   Ramificación lateral  Sistema monopódico    Sistema simpódico    Monocasio  Dicasio

Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maíz	Fig.1.18, Ramificación dicotómica  en Psilotum nudum

1. Ramificación dicotómica.El ápice se divide en dos por división de la célula apical.  Se presenta en algunas pteridófitas  como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18) 
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el ápice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2 células en células apicales  y cada una organiza un nuevo ápice.   

En las espermatófitas la ramificación dicotómica es muy rara, sólo ha sido confirmada en: 
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea.   2)  Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium.  3) Flagellariaceae (lianas monocotiledóneas del viejo mundo, del orden Restionales).  

2. Ramificación lateral. Es el tipo dominante en las espermatófitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En pteridófitas lo más común es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relación con las hojas (ramificación acrógena).  Equisetum es un caso único entre las plantas vasculares: tiene ramificación monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989).  

SISTEMAS BÁSICOS DE RAMIFICACIÓN LATERAL Sistema monopódico La ramificación monopódica es típica de las coníferas de forma piramidal o cónica: Pinus, Picea, Abies (Fig.1.19).  El ápice del eje principalpermanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a él.   El eje principal crece más intensamente que los ejes laterales de primer orden, y éstos a su vez más intensamente que los de segundo orden, y así sucesivamente.   Todo el sistema es atravesado por un eje principal único o monopodio, con crecimiento indefinido.   Estos procesos están relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas.  Algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares (Fig.1.20).  Debido a estas características estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.	Fig.1.19, Ramificación monopódica en Pinus sp.
	Fig.1.20, Crecimiento monopodial del rizoma en Paris quadrifolia
	Imagen tomada de Strasburge. 1994r

Sistema simpódico Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal.  El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera.  Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificación.  Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral.  Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando el extremo de éste hacia un lado.  Así se origina un sistema de ramificación con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente.  Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera(Fig.1.21). Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí).  Un dicasio puede parecer una dicotomía, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22).  Ej.: Datura ferox (chamico).

Fig.1.21,  Eje simpódico con zarcillos en Vitis vinifera, vid		Fig.1.22, Dicasio (esquema)
	Esquemas  modificados de Strasburger. 1994

En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales.  La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas  y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas (Takhtajan,1991).