Las bacterias magnetotácticas (o MTB ) son un grupo monofilético de bacterias que se orientan a lo largo de las líneas del campo magnético del campo magnético de la Tierra . [1] Descubierto en 1963 por Salvatore Bellini y redescubierto en 1975 por Richard Blakmore, se cree que esta alineación ayuda a estos organismos a alcanzar regiones de concentración óptima de oxígeno. [2] Para realizar esta tarea, estas bacterias tienen orgánulos llamados magnetosomas que contienen cristales magnéticos.. El fenómeno biológico de los microorganismos que tienden a moverse en respuesta a las características magnéticas del medio ambiente se conoce como magnetotaxis . (Sin embargo, este término es engañoso ya que cualquier otra aplicación del término taxis implica un mecanismo de estímulo-respuesta). A diferencia de la magnetorrecepción de los animales, las bacterias contienen imanes fijos que obligan a las bacterias a alinearse, incluso las células muertas son arrastradas a alineación, como una aguja de la brújula.
Introducción [ editar ]
La primera descripción de las bacterias magnetotácticas fue en 1963 por Salvatore Bellini de la Universidad de Pavía . [4] [5] Mientras observaba sedimentos de pantano bajo su microscopio, Bellini notó un grupo de bacterias que evidentemente se orientaban en una dirección única. Se dio cuenta de que estos microorganismos se movían según la dirección del Polo Norte y, por lo tanto, los llamaba "bacterias magnetosensibles". Las publicaciones fueron académicas (revisadas por pares por el Istituto di Microbiologia 's comité editorial bajo la responsabilidad del Director del Instituto, Prof. L. Bianchi, como era habitual en las universidades europeas en ese momento) y se comunicaba en italiano con breves resúmenes en inglés, francés y alemán en el diario oficial de una institución conocida, aún parece inexplicablemente haber atraído poca atención hasta que fueron señalados a Richard Frankel en 2007. Frankel los tradujo al inglés y las traducciones se publicaron en el Chinese Journal of Oceanography and Limnology . [6] [7] [8] [9]
Richard Blakemore, entonces un estudiante graduado en Microbiología [10] en la Universidad de Massachusetts en Amherst, que trabajaba en la Institución Oceanográfica Woods Hole en cuyas colecciones existían las publicaciones pertinentes del Instituto de Microbiología de la Universidad de Pavía, observó microorganismos siguiendo la dirección del campo magnético de la Tierra. [ cuando? ] Blakemore no mencionó la investigación de Bellini en su propio informe, que publicó en Science , pero pudo observar cadenas de magnetosomas utilizando un microscopio electrónico. [8] [11] Los términos de Bellini para este comportamiento, a saber, italiano :batteri magnetosensibili , francés : bactéries magnétosensibles o bactéries aimantées , alemán : magnetischen empfindlichen Bakterien e inglés: bacterias magnetosensibles (primera publicación de Bellini, última página), fueron olvidadas, y la comunidad científica adoptó la "magnetotaxis" de Blakemore.
Estas bacterias han sido objeto de muchos experimentos. Incluso han estado a bordo del transbordador espacial para examinar sus propiedades magnetotácticas en ausencia de gravedad , pero no se llegó a una conclusión definitiva. [12]
La sensibilidad de las bacterias magnetotácticas al campo magnético de la Tierra surge del hecho de que estas bacterias precipitan cadenas de cristales de minerales magnéticos dentro de sus células. Hasta la fecha , se informa que todas las bacterias magnetotácticas precipitan magnetita o greigita . Estos cristales, y a veces las cadenas de cristales, pueden conservarse en el registro geológico como magnetofósiles . Los imán fósiles más antiguos e inequívocos provienen de los lechos de tiza del Cretácico del sur de Inglaterra, [13] aunque los informes menos ciertos de imán fósiles se extienden a Gunflint Chert de 1.900 millones de años . [14] También ha habido afirmaciones de su existencia en Marte basadas en la forma de partículas de magnetita dentro del meteorito marciano ALH84001 , pero estas afirmaciones son muy controvertidas. [15]
Biología [ editar ]
Existen varias morfologías (formas) diferentes de MTB, que difieren en número, diseño y patrón de las partículas magnéticas bacterianas (BMP) que contienen. [16] Los MTB se pueden subdividir en dos categorías, según produzcan partículas de magnetita ( Fe
3 O
4 ) o degreigita(Fe
3 S
4 ), aunque algunas especies[ que? ]son capaces de producir ambos. La magnetita posee unmomento magnéticocon tres veces la magnitud de la greigita. [15]
3 O
4 ) o degreigita(Fe
3 S
4 ), aunque algunas especies[ que? ]son capaces de producir ambos. La magnetita posee unmomento magnéticocon tres veces la magnitud de la greigita. [15]
Las bacterias magnetotácticas productoras de magnetita se encuentran generalmente en una zona de transición oxo -anóxica (OATZ), la zona de transición entre agua o sedimentos ricos en oxígeno y sin oxígeno. Muchas MTB pueden sobrevivir solo en entornos con oxígeno muy limitado, y algunas pueden existir solo en entornos completamente anaerobios . Se ha postulado que la ventaja evolutiva de poseer un sistema de magnetosomas está vinculada a la capacidad de navegar eficientemente dentro de esta zona de gradientes químicos agudos al simplificar una posible búsqueda tridimensional de condiciones más favorables en una sola dimensión. (Ver § Magnetismopara una descripción de este mecanismo.) Algunos tipos de bacterias magnetotácticas pueden producir magnetita incluso en condiciones anaeróbicas , utilizando óxido nítrico , nitrato o sulfato como aceptor final de electrones . Los MTB de mineralización de greigita suelen ser estrictamente anaeróbicos. [17]
Se ha sugerido que la MTB evolucionó a principios del Eón Arqueano , ya que el aumento del oxígeno atmosférico significaba que había una ventaja evolutiva para que los organismos tuvieran navegación magnética. [18] Los magnetosomas evolucionaron por primera vez como un mecanismo de defensa en respuesta al aumento de especies reactivas de oxígeno (ROS) que resultó del Gran Evento de Oxigenación. [19] Los organismos comenzaron a almacenar hierro de alguna forma, y este hierro intracelular se adaptó más tarde para formar magnetosomas para la magnetotaxis. Estos primeros MTB pueden haber participado en la formación de las primeras células eucariotas. [14] La magnetita biogénica similar a la encontrada en bacterias magnetotácticas también se ha encontrado en organismos superiores, de algas euglenoides a la trucha . [20] Los informes en humanos y palomas son mucho menos avanzados. [21]
Las bacterias magnetotácticas organizan sus magnetosomas en cadenas lineales. El momento dipolar magnético de la celda es, por lo tanto, la suma del momento dipolar de cada BMP, que es suficiente para orientar pasivamente la celda y superar las fuerzas térmicas ocasionales que se encuentran en un entorno acuático. [17] En presencia de más de una cadena, las fuerzas repulsivas entre cadenas empujarán estas estructuras hacia el borde de la célula, induciendo turgencia . [15]
Casi todos los genes relevantes para la magnetotaxis en MTB se encuentran en una región de aproximadamente 80 kilobases en el genoma llamada isla del magnetosoma. [22] Hay tres operones principales en la isla del magnetosoma: el operón mamAB, el operón mamGFDC y el operón mms6. Hay 9 genes que son esenciales para la formación y función de los magnetosomas modernos: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP y mamQ. [23] Además de estos 9 genes que están bien conservados en todos los MTB, hay más de 30 genes totales que contribuyen a la magnetotaxis en MTB. [23] Estos genes no esenciales explican la variación en el tamaño y la forma de los cristales de magnetita / greigita, así como la alineación específica de los magnetosomas en la célula.
La diversidad de MTB se refleja en la gran cantidad de morfotipos diferentes encontrados en muestras ambientales de agua o sedimento. Los morfotipos comúnmente observados incluyen células esféricas u ovoides ( cocos ), en forma de bastón ( bacilos ) y bacterias espirales de varias dimensiones. Uno de los morfotipos más distintivos es una bacteria aparentemente multicelular denominada procariota magnetotáctica multicelular (MMP).
Independientemente de su morfología, todos los MTB estudiados hasta ahora son móviles por medio de flagelos y son bacterias gramnegativas de varios filamentos. A pesar de que la mayoría de las especies conocidas son proteobacterias , por ejemplo, Magnetospirillum magneticum y alphaproteobacterium , los miembros de varios phyla poseen el grupo de genes del magnetosoma , como Candidatus Magnetobacterium bavaricum a Nitrospira. [24] La disposición de los flagelos difiere y puede ser polar, bipolar o en mechones . El primer análisis filogenético en bacterias magnetotácticas utilizando 16S rRNALas comparaciones de secuencias de genes fueron realizadas por P. Eden et al. En 1991.
Otro rasgo que muestra una diversidad considerable es la disposición de los magnetosomas dentro de la célula bacteriana. En la mayoría de MTB, los magnetosomas están alineados en cadenas de varias longitudes y números a lo largo del eje largo de la célula, que es magnéticamente la orientación más eficiente. Sin embargo, los agregados dispersos o grupos de magnetosomas ocurren en algunos MTB, generalmente en un lado de la célula, que a menudo corresponde al sitio de inserción flagelar. Además de los magnetosomas, los cuerpos de inclusión grandes que contienen azufre elemental , polifosfato o poli-β-hidroxibutirato son comunes en MTB.
El tipo más abundante de MTB que se presenta en muestras ambientales, especialmente sedimentos, son las células cocoides que poseen dos haces flagelares en un lado algo aplanado. Este tipo de flagelación "bilofotricosa" dio lugar al género tentativo "Bilophococcus" para estas bacterias. En contraste, dos de los MTB morfológicamente más visibles, observados regularmente en muestras naturales, pero nunca aislados en cultivo puro , son el MMP y una varilla grande que contiene grandes cantidades de magnetosomas en forma de gancho ( Magnetobacterium bavaricum ).
Magnetismo [ editar ]
El desarrollo físico de un cristal magnético se rige por dos factores: uno se mueve para alinear la fuerza magnética de las moléculas junto con el cristal en desarrollo, mientras que el otro reduce la fuerza magnética del cristal, permitiendo una unión de la molécula mientras se experimenta Una fuerza magnética opuesta . En la naturaleza, esto provoca la existencia de un dominio magnético , que rodea el perímetro del dominio, con un espesor de aproximadamente 150 nm de magnetita, dentro del cual las moléculas cambian de orientación gradualmente. Por esta razón, el hierrono es magnético en ausencia de un campo aplicado. Asimismo, las partículas magnéticas extremadamente pequeñas no muestran signos de magnetización a temperatura ambiente; su fuerza magnética es continuamente alterada por los movimientos térmicos inherentes a su composición. [15] En cambio, los cristales individuales de magnetita en MTB tienen un tamaño entre 35 y 120 nm, es decir; lo suficientemente grande como para tener un campo magnético y al mismo tiempo lo suficientemente pequeño como para permanecer en un solo dominio magnético . [17]
La inclinación del campo magnético de la Tierra en los dos hemisferios respectivos selecciona una de las dos polaridades posibles de las células magnetotácticas (con respecto al polo flagelado de la célula), orientando la biomineralización de los magnetosomas .
Aerotaxis es la respuesta por la cual las bacterias migran a una concentración óptima de oxígeno en un gradiente de oxígeno. Varios experimentos han demostrado claramente que la magnetotaxis y la aerotaxis funcionan conjuntamente en bacterias magnetotácticas. Se ha demostrado que, en las gotas de agua, las bacterias magnetotácticas de natación unidireccionales pueden revertir su dirección de natación y nadar hacia atrás en condiciones reductoras ( concentración de oxígeno inferior a la óptima ), en oposición a las condiciones óxicas (concentración de oxígeno superior a la óptima). El comportamiento que se ha observado en estas cepas bacterianas se ha denominado magneto-aerotaxis .
Se encuentran dos mecanismos magneto-aerotácticos diferentes, conocidos como polar y axial, en diferentes cepas de MTB. [25] Algunas cepas que nadan persistentemente en una dirección a lo largo del campo magnético (ya sea buscando al norte [NS] o buscando al sur [SS]), principalmente los cocos magnetotácticos, son magneto-aerotácticos polares. Estas bacterias magnetotácticas viajarán a lo largo de las líneas del campo magnético de la Tierra de acuerdo con su orientación, pero se desviarán como un grupo y revertirán la dirección si se exponen a un campo magnético local, más poderoso y con orientación opuesta. De esta manera, continúan viajando en la misma dirección magnética, pero en lugar del campo local.. Las MTB que nadan en cualquier dirección a lo largo de líneas de campo magnético con frecuentes y espontáneas inversiones de la dirección de la natación sin darse la vuelta, por ejemplo, la espirilla de agua dulce, son magneto-aerotácticas axiales y la distinción entre NS y SS no se aplica a estas bacterias. El campo magnético proporciona un eje y una dirección de motilidad para las bacterias magneto-aerotácticas polares, mientras que solo proporciona un eje de motilidad para los tipos de bacterias axiales. En ambos casos, la magnetotaxis aumenta la eficiencia de la aerotaxis en gradientes de concentración vertical al reducir una búsqueda tridimensional a una sola dimensión.
Los científicos también han propuesto una extensión del modelo descrito de magneto-aerotaxis a una redoxtaxis más compleja . En este caso, el movimiento unidireccional de MTB en una gota de agua sería solo un aspecto de una respuesta sofisticada controlada por redox. Una pista para la posible función de la magnetotaxis polar podría ser que la mayoría de los microorganismos representativos se caracterizan por poseer grandes inclusiones de azufre o magnetosomas que consisten en sulfuros de hierro. Por lo tanto, se puede especular sobre el metabolismo de estas bacterias, ya sea quimiolitoautotrófico o mixotrófico., depende en gran medida de la absorción de compuestos de azufre reducidos, que ocurre en muchos hábitats solo en regiones más profundas en o debajo de la OATZ debido a la rápida oxidación química de estas especies químicas reducidas por el oxígeno u otros oxidantes en las capas superiores.
Los microorganismos que pertenecen al género Thioploca , por ejemplo, usan nitrato, que se almacena intracelularmente, para oxidar el sulfuro, y han desarrollado vainas verticales en las que se localizan haces de filamentos móviles. Se supone que Thioploca usa estas vainas para moverse eficientemente en dirección vertical en el sedimento, acumulando así sulfuro en capas más profundas y nitrato en las capas superiores. [26] Para algunos MTB, también podría ser necesario realizar excursiones a zonas anóxicas de su hábitat para acumular compuestos de azufre reducidos.
Magnetosomas [ editar ]
La biomineralización de magnetita ( Fe
3 O
4 ) requiere mecanismos de regulación para controlar la concentración de hierro, lanucleación decristales, el potencial redox y la acidez (pH). Esto se logra mediante lacompartimentaciónen estructuras conocidas como magnetosomas que permiten el control bioquímico de los procesos mencionados anteriormente. Después de que elgenomade varias especies de MTB había sidosecuenciado, un análisis comparativo de lasproteínasimplicadas en la formación de la BMP se hizo posible. Homología de secuenciacon proteínas que pertenecen a lafamilia delfacilitador de difusión catiónica(CDF) y lasserina proteasas"tipo Htr"ha sido encontrado. Mientras que el primer grupo se dedica exclusivamente al transporte de metales pesados, el segundo grupo consiste en proteínas de choque térmico (HSP) involucradas en la degradación de proteínas mal plegadas . Además del dominio de serina proteasa, algunas proteínas que se encuentran en la membrana magnetosomial (MM) también contienen dominios PDZ, mientras que otras proteínas MM contienen dominios de repetición de tetrapéptido (TPR). [dieciséis]
3 O
4 ) requiere mecanismos de regulación para controlar la concentración de hierro, lanucleación decristales, el potencial redox y la acidez (pH). Esto se logra mediante lacompartimentaciónen estructuras conocidas como magnetosomas que permiten el control bioquímico de los procesos mencionados anteriormente. Después de que elgenomade varias especies de MTB había sidosecuenciado, un análisis comparativo de lasproteínasimplicadas en la formación de la BMP se hizo posible. Homología de secuenciacon proteínas que pertenecen a lafamilia delfacilitador de difusión catiónica(CDF) y lasserina proteasas"tipo Htr"ha sido encontrado. Mientras que el primer grupo se dedica exclusivamente al transporte de metales pesados, el segundo grupo consiste en proteínas de choque térmico (HSP) involucradas en la degradación de proteínas mal plegadas . Además del dominio de serina proteasa, algunas proteínas que se encuentran en la membrana magnetosomial (MM) también contienen dominios PDZ, mientras que otras proteínas MM contienen dominios de repetición de tetrapéptido (TPR). [dieciséis]
Dominio TPR [ editar ]
Los dominios TPR se caracterizan por un plegamiento que consiste en dos hélices α e incluyen una secuencia consenso altamente conservada de 8 aminoácidos (de los 34 posibles), [27] que es el más común en la naturaleza. Además de estos aminoácidos, se encuentra que el resto de la estructura está especializado en relación con su importancia funcional. Los compuestos más notables que comprenden dominios TPR incluyen:
- complejos de transporte unidos a la membrana que transportan proteínas dentro de las mitocondrias y / o peroxisomas
- complejos que reconocen las proteínas de unión al ADN y reprimen la transcripción del ADN
- El complejo promotor de la anafase (APC).
Se han informado ejemplos de las interacciones TPR-TPR, así como las interacciones TPR-nonTPR. [28]
Dominio PDZ [ editar ]
Los dominios PDZ son estructuras que consisten en 6 filamentos β y 2 hélices α que reconocen los aminoácidos C-terminales de las proteínas de una manera específica de secuencia. Usualmente, el tercer residuo del terminal C está fosforilado , evitando la interacción con el dominio PDZ. Los únicos residuos conservados en estas estructuras son aquellos involucrados en el reconocimiento del terminal carboxi . Los dominios PDZ son de naturaleza bastante extendida, ya que constituyen la estructura básica sobre la cual se ensamblan los complejos multiproteínicos . Esto es especialmente cierto para aquellos asociados con las proteínas de membrana , como los canales de K + del rectificador interno o el β 2- receptores adrenérgicos . [29]
Membrana y proteínas [ editar ]
La formación del magnetosoma requiere al menos tres pasos:
- Invaginación de la membrana del magnetosoma (MM)
- Entrada de precursores de magnetita en la vesícula recién formada
- Nucleación y crecimiento del cristal de magnetita.
Durante la primera formación de una invaginación en la membrana citoplasmática se desencadena una GTPasa . Se supone que este proceso también puede tener lugar entre eucariotas .
El segundo paso requiere la entrada de iones férricos en las vesículas recién formadas desde el entorno externo. Incluso cuando se cultiva en un medio deficiente en Fe 3+ , MTB logra acumular altas concentraciones intracelulares de este ion. Se ha sugerido que lo logran secretando , cuando sea necesario, un sideróforo , un ligando de bajo peso molecular que muestra una afinidad elevada por los iones Fe 3+ . El complejo "Fe 3+ -siderophore" se mueve posteriormente en el citoplasma , donde se escinde. Los iones férricos se deben convertir en los ferrosos.forma (Fe 2+ ), que se acumulará dentro del BMP; Esto se logra por medio de un transportador transmembrana , que exhibe homología de secuencia con un antiportador de Na + / H + . Además, el complejo es un antiportador H + / Fe 2+ , que transporta iones a través del gradiente de protones . Estos transportadores transmembrana se localizan tanto en la membrana citoplasmática como en el MM, pero en una orientación invertida; Esta configuración les permite generar un flujo de salida de iones Fe 2+ en la membrana citoplasmática, y un influjo de este mismo ion en el MM. Este paso está estrictamente controlado por un citocromosistema redox dependiente, que aún no está completamente explicado y parece ser específico de la especie. [ cuando? ]
Durante la etapa final del proceso, la nucleación de cristal de magnetita es por acción de proteínas transmembrana con dominios ácidos y básicos. Una de estas proteínas, llamada Mms6 , también se ha empleado para la síntesis artificial de magnetita, donde su presencia permite la producción de cristales homogéneos en forma y tamaño.
Es probable que muchas otras proteínas asociadas con el MM puedan estar involucradas en otras funciones, como la generación de concentraciones sobresaturadas de hierro, el mantenimiento de condiciones reductoras, la oxidación del hierro y la reducción parcial y la deshidratación de los compuestos de hierro hidratado. [30]
Biomineralización [ editar ]
Varias pistas llevaron a la hipótesis de que existen diferentes conjuntos genéticos para la biomineralización de magnetita y greigita. En cultivos de Magnetospirillum magnetotacticum , el hierro no se puede reemplazar con otros metales de transición (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb) que se encuentran comúnmente en el suelo. De manera similar, el oxígeno y el azufre no son intercambiables como sustancias no metálicas del magnetosoma dentro de la misma especie. [17]
Desde un punto de vista termodinámico , en presencia de un pH neutro y un bajo potencial redox, se favorece la síntesis inorgánica de magnetita en comparación con la de otros óxidos de hierro . [31] Por lo tanto, parecería que las condiciones microaerófilas o anaeróbicas crean un potencial adecuado para la formación de BMP. Además, todo el hierro absorbido por la bacteria se convierte rápidamente en magnetita, lo que indica que la formación de cristales no está precedida por la acumulación de compuestos de hierro intermedios; esto también sugiere las estructuras y las enzimasnecesarios para la biomineralización ya están presentes dentro de la bacteria. Estas conclusiones también están respaldadas por el hecho de que las MTB cultivadas en condiciones aeróbicas (y, por lo tanto, no magnéticas) contienen cantidades de hierro comparables a cualquier otra especie de bacteria. [32]
Aplicaciones de biotecnología [ editar ]
En ciertos tipos de aplicaciones, la magnetita bacteriana ofrece varias ventajas en comparación con la magnetita sintetizada químicamente. [33] Las partículas bacterianas del magnetosoma, a diferencia de las producidas químicamente, tienen una forma consistente, una distribución de tamaño estrecha dentro del rango del dominio magnético único y un recubrimiento de membrana que consiste en lípidos y proteínas . La envoltura del magnetosoma permite acoplamientos fáciles de sustancias bioactivas a su superficie, una característica importante para muchas aplicaciones.
Las células bacterianas magnetotácticas se han utilizado para determinar los polos magnéticos del sur en meteoritos y rocas que contienen minerales magnéticos de grano fino y para la separación de células después de la introducción de células bacterianas magnetotácticas en granulocitos y monocitos por fagocitosis . Los cristales magnetotácticos de magnetita bacteriana se han utilizado en estudios de análisis de dominios magnéticos y en muchas aplicaciones comerciales que incluyen: la inmovilización de enzimas ; la formación de anticuerpos magnéticos y la cuantificación de inmunoglobulina G ; La detección y eliminación de células de Escherichia coli con fluoresceínaanticuerpo monoclonal conjugado con isotiocianato , inmovilizado en partículas magnetotácticas de magnetita bacteriana; y la introducción de genes en las células, una tecnología en la que los magnetosomas se recubren con ADN y se "disparan" utilizando una pistola de partículas en las células que son difíciles de transformar utilizando métodos más estándar.
Sin embargo, el requisito previo para cualquier aplicación comercial a gran escala es el cultivo en masa de bacterias magnetotácticas o la introducción y expresión de los genes responsables de la síntesis de magnetosomas en una bacteria, por ejemplo, E. coli , que se puede cultivar de manera relativamente barata a rendimientos extremadamente grandes. Aunque se han hecho algunos progresos, el primero no se ha logrado con los cultivos puros disponibles.
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