Primates

Primates de América Central

El mono aullador negro¹ (Alouatta palliata) es una especie de primate platirrino no amenazado que se encuentra extensamente extendido en América Central y del Sur desde el sur de México hasta el extremo norte de Perú.²

Esta especie habita en diversidad de ambientes que comprenden bosques secundarios, bosques semi-caducifolios, bosques húmedos, bosques secos, bosques de montaña, manglares y bosques nubosos. Son animales diurnos,arbóreos y relativamente sedentarios con poca actividad social. Viven en grupos de alrededor de 20 individuos, pero generalmente se congrega en grupos pequeños. Los machos y hembras abandonan sus grupos natales al alcanzar la madurez sexual, los grupos cuentan con un macho dominante el cual reclama e derecho a copular con las hembras.

Son animales territoriales y se caracterizan por poseer un hioides grande, el cual lo habilita para emitir aullidos mu intensos audibles a 8 km de distancia. principalmente al amanecer y atardecer para advertir a otros grupos de su presencia. esto les permitir ahorrar la energía empleada durante las confrontaciones. usualmente las hembras tienen su primer cría a los dos años de edad, el periodo de gestación dura unos 6 meses y el intervalo entre nacimiento es de 2 años.

Su dieta se compone en igual proporción de hojas tiernas y frutos, y en menor proporción de flores, esta varía de acuerdo al sitio, sexo, época del año y disponibilidad de alimento. A pesar de encontrarse amenazado por ladeforestación por el tipo de dieta y la capacidad de vivir en espacios reducidos, es muy adaptable y es capaz de vivir en bosques fragmentados e intervenidos.

Área geográfica y hábitat

Alouatta palliata en el extremo norte de su área de distribución, istmo de Tehuantepec, México.

Esta especie de mono aullador habita en la mayor parte de América Central y el noroeste de América del Sur. Se lo encuentra el sur de México, centro de Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, al norte y occidente de Colombia, el occidente de Ecuador y la Región de Tumbes enPerú.¹

A. palliata es simpátrico con otra especie de aullador, el aullador negro guatemalteco (Alouatta pigra) en un sector restringido en Guatemala y México cerca de la península de Yucatán.³ Probablemente no se encuentra adaptado como su pariente Alouatta seniculus para vivir en zonas de bosque intervenido y fraccionado, encontrándose en cambio mejor adaptado que esté mejor adaptad que A. seniculus para vivir en bosques de dosel cerrado, siento este último mejor adaptable a los bosques inundables, bosques de galería y rastrojos. En Colombia, en cercanías al río Atrato, también converge con la especie A. seniculus.⁴

En Colombia la especie se encuentra principalmente desde bosques húmedos hasta semi-caducifolios en laderas montañosas. En América Central hábitat gran variedad de bosques, principalmente en bosques perennes de baja altura, también se halla enmanglares, bosques secos caducifolios y bosque intervenidos. Se asientan preferiblemente en el dosel medio y alto; como lo haceA. seniculus, suelen descender al suelo y pueden nadar con cierta habilidad. Por lo general evita los bosques inundables y las ciénagas con manglares aledañas a las costas.⁴

En resumen, se ubica en las siguientes locaciones por país:¹

• México: estados de Veracruz, Tabasco, Oaxaca, Chiapas y el sur del estado de Campeche.
• Guatemala: En el departamento de Chiquimula.
• Honduras: todo el país, exceptuando algunas zonas de la frontera con El Salvador.
• Nicaragua: todo el país.
• Costa Rica: todo el país, exceptuando la Isla del Coco.
• Panamá: todo el país.
• Colombia: departamentos de Magdalena, Atlántico, Bolívar, Córdoba, Sucre, Antioquía, Chocó, Valle del Cauca, Cauca y Nariño.
• Ecuador: todas las provincias costeras: Esmeraldas, Manabí, Santa Elena, Guayas, Azuay, El Oro y Loja.
• Perú: departamentos de Tumbes y Piura.

Taxonomía y nombres comunes

Ilustración de aullador negro de 1848.

Alouatta palliata pertenece a la famila Atelidae entre los de monos del Nuevo Mundo (platirrinos), la familia que contiene los monos aulladores, monos araña, monos lanudos y muriquís. La especie forma parte de la subfamila Alouattinae cuyo único género es Alouatta, el cual contiene a todos los monos aulladores.^2 5

Se reconocen tres subespecies:⁵ Alouatta palliata aequatorialis en Colombia, Costa Rica, Ecuador, Panamá y Perú, Alouatta palliata palliata en Costa Rica, Guatemala, Honduras y Nicaragua y Alouatta palliata mexicana en México y Guatemala. Otras dos subespecies son consideradas por algunos autores, pero con más frecuencia se clasifican como subespecies de Allouatta coibensis (mono aullador de la isla Coiba). Sin embargo, los estudios de ADN mitocondrial demuestran que su clasificación sigue inconclusa.⁵

Dependiendo de la región donde habita se le conoce como mono congo,¹ aullador de la costa,¹ mono aullador araguato,mono zambo, aullador negro, mono negro, mono cotudo, a lo largo de la costa Caribe colombiana; mono negro en el área de la costa pacífica colombiana (algunas veces aplica también a Ateles belzebuth); mono chongo y chongón, en la región sur de la costa pacífica colombiana, adyacente a Ecuador; güeviblanco (Chocó).⁴ Algunos nombres indígenas colombianos: kotudú (Noahamá); cuara (Chokó); uu (Cuna);⁴ y ecuatorianos: Aullaj munu (quichua).⁶ En francés hurleur manteau; en alemán Mantelbrüllaffe; y en inglés black howler, black howling monkey, mantled howler ó Golden-mantled Howling Monkey.⁴

Anatomía y fisiología

Mono Aullador Negro vocalizando, en Tortuguero, Costa Rica

La morfología de esta especie es similar a las otras especies del géneroAlouatta a excepción de la coloración, la cual es predominantemente negra con franjas laterales de color dorado o amarillentas,⁷ sin embargo, se conocen animales de color marrón o gris oscuro. La cabeza es grande en relación con el cuerpo, la cara es negra y esta desprovista de pelo. Como en todos los miembros de la familia Atelidae, la cola es prensil, larga y fuerte con una almohadilla carente de pelo cerca de la punta. Existe un marcado dimorfismo sexual, los machos son más grandes que las hembras, con un peso entre 5,5 y 9,8 kg, mientras las hembras pesan entre 3,1 y 7,6 kg, además tienen el pelo alrededor de la cara más largo y abundante. En los machos maduros el escroto es de color blanco. La longitud corporal oscila entre 481 y 675 mm, con un promedio para los machos de 561 mm y para las hembras de 520 mm. La cola mide entre 545 y 655 mm con un promedio en los machos de 583 mm y de 609 mm en las hembras.⁴ Otras mediciones realizadas en Colombia arrojan un rango de peso corporal entre 6 y 8 kg con un promedio para ambos sexos de 6,6.⁴ El cerebro de este aullador pesa solamente unos 55 g, más pequeño que el algunos platirrinos más pequeños como el capuchino de cabeza blanca (Cebus capucinus).⁴ La especie se encuentra adaptada para una dieta principalmente folívora, motivo por el cual sus molares cuentan con crestas altas en sus molares, útiles para esta dieta vegetariana.

Comportamiento

Dieta

Alouatta palliata alimentándose mientras se suspende parcialmente de su cola prensil.

La dieta se compone de hojas y frutos más o menos en la misma proporción, pero también se alimentan de flores. De acuerdo a un estudio la dieta se compone porcentualmente de 48,2% de hojas, 42,1% frutos y 17,9% flores.⁴

Según un estudio, el porcentaje de tiempo empleado de acuerdo a la especie es la siguiente: Ficus yaponensis (Moraceae) 20,95%, Ficus insípida (Moraceae) 14,89%, Brosimum alicastrum (Moraceae) 6,08%, Platypodium elegans (Leguminosae) 5,65%, Inga fagifolia (Leguminosae) 3.86%, Poulsenia armata (Moraceae) 3,63%, Spondias mombin (Anacardiaceae) 2.63%, Cecropia insignis (Moraceae) 2.24%, Hyeronima laxiflora (Euphorbiaceae) 1.99%, Lacmellea panamensis (Apocynaceae) 0.67%. El porcentaje de tiempo comiendo frutos de acuerdo a la familia es: Moraceae 47,79%, Leguminosae 9,5%, Anacardiaceae 2.62%, Euphorbiaceae 1,99% y Apocynaceae 1,67%. Prefieren las hojas tiernas las cuales le proveen de más proteínas que las hojas maduras.⁴ En otro estudio llevado a cabo en México se documentaron 27 especies como fuente de alimento, con un 89% del tiempo invertido en 8 especies, siendo la familia más frecuente Moraceae (58,4%), con las siguientes en importancia Ficus spp., Poulsenia armata, Brosimum alicastrum, Cecropia obtusifolia y Pseudomedia oxyphyllaria; las otras familias fueron Lauraceae (22,6%) y Leguminosae (4,9%).⁴

Otro estudio documentaron un tiempo empleado de 19,5% en alimentarse de hojas maduras, un 44,2% de hojas tiernas, 18,2% de flores, 12,5% de frutos y de 5,7% de néctar. En el mismo estudio se establecieron 62 especies de 27 familias, siendo la más importante Leguminosae, seguida de Moraceae y Anacardiaceae. Las especies más representativas fueron Andira inermis (15%),Pithecellobium saman (10,04%), Pithecellobium longifolium (7.92%), Anacardium excelsum 7,23%, Licania arborea (7,06%),Manilkara achras (6.19%), Astronium graveolens (5.46%) y Pterocarpus hayseii (4.71%), En Costa Rica se documentó un tiempo empleado en comer hojas de un 49%, un 28% de frutos y 22,5% de flores.⁴

En Colombia, en la selva lluviosa del Chocó se encontró que la especie se alimenta de 51 especies de plantas que pertenecen a 22 familias y 35 géneros. Las familias más frecuentes fueron Moraceae y Mimosaceae, en las cuales se empleó un 76% del tiempo invertido. Otras familias fueron Caesalpinaceae, Sapotaceae, Cecropiaceae,Myristicaceae y Annonaceae. Las especies consumidas con más frecuencia fueron: Brosimum utile, Ficus tonduzii, Inga macradenia, Pseudolmedia laevigata yLacmellea cf. floribunda.⁴

Estructura Social

Por lo general son pacíficos, pero pueden tornarse violentos. Se ha observado casos e los cuales grupos de machos solteros desplazan a los machos de un grupo y matan a los jóvenes del grupo, lo cual induce el estro en las hembras.⁴

A. palliata se congrega en grupos de entre 6 y 23 individuos, más numerosos en promedio que en Alouatta seniculus. En ubicaciones como en la isla Barro Colorado se encontraron grupos con tamaño promedio de 20,8 y 21,5, unos de los más a los registrados para esta especie. Por lo general en cada grupo existe dos o tres machos adultos, lo cual hace diferencia con A. seniculus cuyos grupos por lo general cuentan con solo un macho por grupo. Estos grupos llega a tener entre 4 y 6 hembras, pero pueden llegar a las 7 a 10 hembras.⁴

Cada grupo se despliega en territorios de entre 10 y 60 ha, pero se han registrado territorios más pequeños de entre 3 y 7 ha en algunos bosques panameños, posiblemente por la sobrepoblación ocasionada por la migración proveniente de bosques talados adyacentes. Los recorridos diarios en busca de alimento registrados son en promedio de 123 m (rango entre 11 y 503 m), 443 m (rango entre 104 y 792 m) y 596 m (rango entre 207 y 1261 m).⁴

En bosques costeros de Panamá sobrepoblados por individuos provenientes de bosques talados, encontró una densidad de 1050 individuos por km²; sin embargo, normalmente se encuentran densidades de entre 16 y 90 ejemplares por km² en la isla de Barro Colorado, Panamá, 23 individuos por km² en México y 90 individuos por km² en Costa Rica. En Colombia se encontraron entre 0,7 y 1.5 grupos por km².⁴

Comunicación

Video de Alouatta palliatavocalizando.

El aspecto más característico de la especie son los despliegues vocales, siendo la más reconocible el aullido, uno de los más fuertes de los primates del Nuevo Mundo. Este sonido se emite principalmente como advertencia a los machos de otros grupos o cuando escuchan truenos y aviones, y por lo general se acompaña de gruñidos emitidos por las hembras y jóvenes del grupo. Otras vocalizaciones de cuerdo a Neville et al. (1988) son las siguientes:⁴

1. «Rugido incipiente»: rugido corto (popping) de machos adultos ante perturbaciones como se menciona arriba.
2. «Rugido altisonante»: tono alto al final del rugido común de machos adultos cuando terminan el aullido.
3. «Rugido de acompañamiento»: gemido de tono alto de hembras y juveniles acompañando el rugido del macho.
4. «Ladrido (wuf) del macho»: ladrido profundo con 1-4 repeticiones dado en grupos de adultos machos cuando son perturbados.
5. «Ladrido de la hembra»: ladrido de tono alto de las hembras cuando los perturbadas.
6. «Ladrido incipiente del macho»: ladrido apagado de los machos adultos cuando están ligeramente perturbados.
7. «Ladrido incipiente de la hembra»: ladrido apagado de las hembras cuando los machos se encuentran ligeramente perturbados.
8. «Oodle»: repeticiones rítmicas de pulsos de aire hechas por adultos perturbados y agresivos.
9. «Quejido»: quejidos sonoros de los infantes, juveniles y hembras adultas chillido, cuando se encuentran «frustrados».
10. «Eh»: espiración repetida cada pocos segundos por los infantes para mantener contacto.
11. «Cacareo»: cacareo alto y repetido reído por infantes, juveniles y hembras adultas cuando se sienten amenazados.
12. «Graznido»: series de tres notas de llanto emitido por los infantes cuando se extravían o están separados de su madre.
13. «Wrah-ha»: sonido de 2 - 3 sílabas de la madre cuando está separada de su hijo.
14. «Aullido»: como el aullido de un perro, emitido por infantes, jóvenes y hembras adultas cuando están muy asustados.
15. «Chillido»: EEEeee ruidoso por los infantes, juveniles y hembras adultas cuando están muy asustados.
16. «Ladrido de infante»: ladrido sonoro y explosivo, dado raramente por infantes cuando están angustiados.
17. «Ronroneo»: como el ronroneo de un gato, dado por los infantes cuando están en contacto cercano con el cuerpo de la madre.

Locomoción

Mono aullador negro descansando.

Locomoción A.palliata. Defler, T.R. 2010

En un estudio realizado en Barro Colorado sobre el uso del tiempo durante el día, invierten el en descansar el 65,54%, para moverse el 10,23% y para comer 16,24%. Otro estudio encontró que estos los aulladores utilizaron en descansar el 58,42% del tiempo, para alimentarse el 15,35%, el 14,68% para moverse y en actividades sociales el 11,54%.⁴

Se desplaza en postura cuadrúpeda el 70% de las veces; saltan en raras ocasiones y con frecuencia se suspenden de la cola mientras se alimentan. Otra investigación reveló una locomoción cuadrúpeda en el 47% de las veces, se suspenden en el 37% de las veces, y mixta el 10% de las veces.⁴

Las posturas adoptadas por esta especie son: sentado 53%, parado 20%, acostado 12% y suspendido de pies y cola el 11%.⁸Duermen en ramas horizontales en árboles de tamaño medio en inmediaciones al sitio al cual se alimentaron el día anterior.⁴

Reproducción

Los machos alcanzan la madurez a los 42 meses y las hembras lo hacen a los 36 meses. El ciclo sexual es de 16,3 días. Es posible que las feromonas jueguen un papel importante durante el ciclo sexual, dado que los machos olfatean los genitales y saborean la orina de las hembras. El macho dominante del grupo tiene el derecho de copular con las hembras. La gestación se extiende por 186 días y los nacimientos ocurren a lo largo del año. Generalmente nace una sola cría, que depende totalmente de su madre. Al nacer la cola prensil no es funcional, haciéndose útil hasta los 2 meses. Se sujetan al vientre de la madre hasta las 2 o 3 semanas cuando logran trepar a su espalda; el cuidado materno se prolonga hasta los 18 meses.⁴

En esta especie el cuidado parental es notable, no obstante, las madres pueden ser más bien pasivas, pero pueden esperarlos y cargarlos cuando los jóvenes no son capaces de sortear los espacios entre los árboles, esto también pueden hacerlo los otros miembros adultos del grupo.⁴

Conservación

A. palliata juvenil.

Esta especie de mono aullador en la Lista Roja de la UICN se considera Alouatta palliata una Especie bajo preocupación menor.¹ A lo largo de su distribución la especie no se encuentra bajo amenazas severas, sin embargo en algunas localidades las poblaciones enfrentan la pérdida de hábitat y la caza. Por ejemplo en la península de Azuero existe una intensa pérdida de su hábitat y fragmentación del mismo. En el departamento de Chocó en Colombia es objeto de caza extendida por parte de la población afrocolombiana e indígena; adicionalmente en la costa Atlántica del país por lo menos el 90% de los bosques han sido talados para despejar terrenos de cultivo.¹

Sin embargo, Alouatta palliataes una especie adaptable puede subsistir en bosques jóvenes mayores de 60 años, y puede tolerar la fragmentación y el efecto de borde, comparándolo con otras especies, esto se debe a su estilo de vida que demanda bajo gasto de energía, el pequeño tamaño del territorio que requiere y su dieta diversa.⁹ La importancia de la especie a nivel ecológico radica en su papel como dispersor de semillas.

Sus enemigos naturales son el jaguar (Panthera onca), el puma (Puma concolor), el ocelote (Leopardus pardalis) y el águila harpía (Harpia harpyja).

El Mono Aullador Araguato, o Araguato como es comúnmente conocido, es natural de las Américas. Su distribución natural comprende desde el extremo sur de México, en Veracruz, hasta Ecuador, al norte de la bahía de Guayaquil. En América del Sur se limita al oeste de los Andes. Habita en las selvas lluviosas de tierras bajas, bosques de galería, selvas nubosas, bosques secos y manglares. Se le documenta hasta los 2000 metros de elevación. Se mantiene en grupos que pueden contar de 2 a 50 de ellos, también se les ven solitarios. Existe un orden o jerarquía entre los integrantes de los grupos. Cada grupo emplea un área de acción de 3 a 60 hectáreas. Los jóvenes de ambos géneros se marchan del grupo natal a tratar de integrar otros grupos. Cuando un macho de estos jóvenes desea integrar un nuevo grupo se mantiene cerca del grupo por un tiempo, es posible que de 8 a 18 meses. Eventualmente, sin llamar mucho la atención, comienza hacer amistad con las hembras de menos rango y después con las otras hembras; siempre evitando todo tipo de confrontación con los machos del grupo. Eventualmente llega el día que se tiene que carear con el macho dominante, macho alfa, y dependiendo el resultado del suceso, que es breve y determinante, se queda en el grupo o no.

Las hembras optan por una estrategia similar con algunos detalles diferentes. A principio se acercan a los machos del grupo y si estos no demuestran inconvenientes, comienza a escalar la jerarquía dentro del grupo. Eventualmente estando a su alcance suplantar a la hembra principal, hembra alfa. Lo cual si logra hacer no altera nada en el grupo, ya que la hembra alfa anterior retiene su superioridad sobre las otras hembras del grupo.

Se le estima una longevidad de 20 años.

La alimentación consiste de frutas y hojas. Complementa su dieta con flores.

Logran una longitud en la cabeza y el cuerpo de 48 a 67 cm. La cola alcanza de 56 a 71 cm. El peso oscila de 3.1 a 9.8 kg. Los machos son más grandes con un peso promedio de 7.15 kg; el peso promedio de las hembras es de 5.35 kg. El pelaje es dorado en los flancos.

Al Mono Aullador Araguato también se le llama Coto de Manto y Saraguato. En inglés se le conoce por Mantled Howler Monkey.

El mono aullador negro guatemalteco, saraguata negro o saraguato guatemalteco (Alouatta pigra) es una especie de primate platirrino de América Central. Se encuentra en Belice, Guatemala y México, ocupando lapenínsula de Yucatán y selvas de los estados de Tabasco y Chiapas.² Vive en selvas tropicales perennes, semicaducas y de tierra baja.³ También se conoce como “babuino” en Belice, aunque no se relaciona de cerca con los babuinos que viven en África.⁴ Se ve comúnmente en el Community Baboon Sanctuary y el Cockscomb Basin Wildlife Sanctuary en Belice, y también en los diversos sitios arqueológicos encontrados en su distribución geográfica.

Taxonomía

El taxón fue descrita por Barbara Lawrence en 1933,⁵ en una revisión taxonómica de los aulladores de América Central y del norte de América del Sur. Lawrence lo describió como dos subespecies de Alouatta palliata: (A. palliata pigra en la península de Yucatán en México y norte de Guatemala y A. palliata luctuosa en Belice. En 1970, Smith elevó las dos subespecies al rango de especie, Alouatta pigra, considerando un mismo taxón a pigra yluctuosa,⁶ clasificación aceptada por Groves en 2005.²

Distribución

Alouatta pigra habita en Belice, norte de Guatemala y el sudeste de México. Es endémico en la selva tropical de Centroamérica, la cual abarca 40 000 km² en estos 3 países. Es la única especie de aullador que habita en lapenínsula de Yucatán en los estados mexicanos de Campeche y Quintana Roo, así como en Tabasco y Chiapas.⁷

Descripción

Alouatta pigra en Campeche,México.

El mono aullador negro de Guatemala es la especie de mono aullador más grande de Centroamérica, y es uno de las especies más grandes de losmonos del nuevo mundo. Los machos tienen un peso promedio de 11,4 kgy las hembras 6,4 kg.⁸ Su cuerpo mide entre 52 cm y 64 cm, excluyendo la cola.⁹ La cola mide entre 59 y 69 cm. Los adultos de ambos sexos tienen el pelo largo, negro y una cola prensil, mientras que la cría tiene un pelaje marrón.⁹ Los machos de más de 4 meses de edad tienen un escroto blanco.³

El mono aullador negro de Guatemala tiene algunas adaptaciones en común con otras especies de monos aulladores, que le permiten seguir una dieta con un gran componente de hojas. Sus molares tienen crestas de alta cizalladura, que ayudan a comer las hojas.⁸ Los machos tienen un hueso hioides ampliado cerca de las cuerdas vocales,¹⁰ que sirve para amplificar los aullidos. Esto le permite localizar a otros machos sin gastar mucha energía, lo cual es importante ya que las hojas son un alimento con un bajo valor nutricional. Los aullidos ocurren principalmente al amanecer y al atardecer.⁹

El mono aullador negro de Guatemala es una especie diurna y arbórea.³ Vive en grupos que se conforman por lo general de uno o dos machos adultos, con una proporción de 1,3 hembras por cada macho.^8 9 Grupos generalmente tienen entre 2 y 10 miembros, incluyend la cría, aunque se ha observado grupos con hasta 16 miembros.^3 8 El área de vida tiene una extensión de entre 3 y 25 hectáreas.⁹ La densidad poblacional puede superar 250 monos por kilómetro cuadrado en el Community Baboon Sanctuary en Belice.¹

La dieta del mono aullador negro de Guatemala incluye principalmente hojas y frutos, aunque las flores también forman una porción menor de su dieta. El ramón puede proporcionar hasta un 86% de la dieta del mono durante ciertas temporadas.^8 9

Cariotipo

Alouatta pigra es una especie 2n=58. El número fundamental (NF) es 77 para los machos y 78 para las hembras⁵. A. pigra presenta un sistema de detrminación sexual múltiple (cuadrivalente).

• Hembras X₁X₁X₂X₂
• Machos X₁X₂Y₁Y₂

El complemento autosómico femenino⁵. está compuesto de:

• 6 pares submetacéntricos
• 19 pares acrocéntricos
• 3 pares metacéntricos

En los machos el complemento autosómico⁵. está compuesto de:

• 6 pares submetacéntricos
• 18 pares acrocéntricos
• 3 pares metacéntricos

Conservación

La especie se considera en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN debido al declive estimado de su población de hasta el 60% en los próximos 30 años. Las amenazas comprenden la pérdida de hábitat, caza y captura como mascota.

El Mono Aullador Centroamericano es natural de las Américas. Su distribución comprende el sureste de México, Belice y este de Guatemala. En México su ubicación incluye el sur de la península de Yucatán, es posible que también más al norte en Tabasco y sur de Veracruz. En Guatemala es natural en el Petén, se ausenta de la vertiente del Pacífico. Se le considera amenazado.

Habita en las selvas lluviosas de tierras bajas, en bosques de galería y en bosques de vegetación primaria y secundaria. Se le documenta de los 250 a 1000 metros de elevación.

Se mantiene en grupos de tres a siete individuos. Estos grupos pueden ser integrados por un sólo macho o por varios. Cada grupo emplea un área de acción de 11 a 125 hectáreas.

La alimentación consiste de frutas, hojas y flores.

De longitud en la cabeza y el cuerpo miden de 50 a 64 cm. La cola alcanza de 59 a 70 cm. Los machos son más grandes con un peso promedio de 11.35 kg; el peso promedio de las hembras es de 6.67 kg. El pelaje es todo negro.