Las células de Hofbauer son células ovaladas encontradas en la placenta dentro de la luz de las vellosidades coriónicas. Se cree que tienen propiedades de macrófagosy lo más probable es que estén involucradas en la prevención de la transmisión de patógenos desde la madre a su feto—conocido como transmisión vertical.1 Son células también involucradas en la reestructuración del estroma placentario con el fin de asegurar la plasticidad requerida durante el desarrollo de las vellosidades coriónicas.2
Histología
Las células de Hofbauer están presentes en el inicio de la gestación semana 4 y probablemente sean de origen fetal.3 Tiene características histológicas a células presentadoras de antígeno. Por lo general se encuentran en la cercanía de la membrana basal y rodeando los capilares de la circulación fetal. Tienen un núcleo celularredondeado o con hendiduras y excéntricos y generalmente tienen escaso retículo endoplasmático. Tienden a vacuolizarse como producto de actividades fagocitarias, como es el caso en placentas de madres VIH seropositivas.4
Patogenia
En ciertas patologías, como la diabetes mellitus gestacional, se nota una hiperplasia de las células de Hofbauer, es decir, un aumento en el número de estas células a nivel de la vellosidad placentaria.5 Este aumentado número de macrófagos placentarios es también una característica de placentas abortadas en las que el desarrollo de las vellosidades coriónicas y, por ende, la vascularización placentaria es defectuosa.
Las células gliales (conocidas también genéricamente comoglía o neuroglía) son célulasdel sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte de las neuronas; además intervienen activamente en el procesamiento cerebral de la información en el organismo.
Las células gliales controlan, fundamentalmente, el microambiente celular en lo que respecta a la composición iónica, los niveles deneurotransmisores y el suministro de citoquinas y otros factores de crecimiento.
La proporción de neuronas y de células gliales en el cerebro varía entre las diferentes especies (aprox. 10:1 en la mosca doméstica, 1:1 en el cocodrilo y 1:10-50 en el hombre).
La palabra glía deriva delgriego bizantino γλία, cuyo significado era "liga", "unión" o, también, «pegamento».
Célula glial | ||
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Canal central de la médula espinal, en el que se observan células gliales y ependimarias. |
Historia
El tejido glial fue descrito por primera vez en 1859 por el patólogo Rudolf Virchow, quien lo caracterizó como un tipo de cola o pegamento nervioso funcional para las formas de vida; para él, las células gliales eran más bien elementos estáticos sin una función relevante. Fue Santiago Ramón y Cajal en 1891 quien descubrió las células gliales, diferenciándolas de las neuronas e identificándolas claramente como parte del tejido nervioso.
Características
Las células de sostén del sistema nervioso central se agrupan bajo el nombre de neuroglia o células gliales. Son 5 a 10 veces más abundantes que las propias neuronas.
Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de células nerviosas no crece en ausencia de células gliales.
A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neuronales.
Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que sólo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neuronal.
Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales (gliomas).
Función
La glía cumple funciones de sostén y nutrición (en el sistema nervioso no existe tejido conjuntivo). Estas células han seguido un desarrollo filogénico y ontogénicodiferente al de las neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mitótica y son las que se encargan de la reparación y regeneración de las lesiones del sistema nervioso.
Son, igualmente, fundamentales en el desarrollo de las redes neuronales desde las fases embrionales, pues desempeñan el papel de guía y control de las migraciones neuronales en las primeras fases de desarrollo; asimismo, establecen la regulación bioquímica del crecimiento y desarrollo de los axones y dendritas.
También, son las encargadas de servir de aislante en los tejidos nerviosos, al conformar las vainas de mielina que protegen y aíslan los axones de las neuronas.
Mantienen las condiciones homeostáticas (oxígeno y nutrientes) y regulan las funciones metabólicas del tejido nervioso, además de proteger físicamente las neuronas del resto de tejidos y de posibles elementos patógenos. Se consideraban responsables de la barrera hematoencefálica , pero se ha visto que son las células endoteliales de los vasos las que la componen.
Aunque por mucho tiempo se consideró a las células gliales como elementos pasivos en la actividad nerviosa, trabajos recientes demuestran que son participantes activas de la transmisión sináptica, actuando como reguladoras de los neurotransmisores (liberando factores como ATP y sus propios neurotransmisores). Además, las células gliales parecen conformar redes “paralelas” con conexiones sinápticas propias (no neuronales)[1].
La glía reactiva
En cuanto se produce un daño en el sistema nervioso, la glía reacciona cambiando su estado normal al de glía reactiva, precediendo por lo general la activación microglia a la astroglial. La reactividad glial tiene inicialmente como objeto el reparar daños y normalizar niveles de nutrientes y neurotransmisores; sin embargo, termina por generar lesiones secundarias que pueden llegar a cronificar la patología: provoca muerte neuronal secundaria, ampliando la zona lesionada hasta el punto de verse afectados grupos neuronales que habían quedado intactos hasta el momento.
La glía reactiva presenta, externamente, células de mayor tamaño que cuando están en reposo y que expresan más filamentos intermedios.
El proceso de reactividad glial implica el reclutamiento y coactivación de células inmunitarias procedentes de la sangre.
Clasificación
Según su ubicación dentro del sistema nervioso, podemos clasificar a las células gliales en dos grandes grupos:
Glía central
Se encuentra en el Sistema Nervioso Central - SNC (cerebro, cerebelo, tronco cerebral y médula espinal):
Glía periférica
Se encuentra en el Sistema Nervioso Periférico - SNP, (ganglios nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas):
Microglía
Las células microgliales se encargan de controlar el tejido normal, para lo cual reciben señales de las neuronas que las mantienen en estado de reposo. Son los principales elementos inmunocompetentes y fagocíticos residentes en el sistema nervioso central: participan en la conservación de la homeostasis (detectan microrroturas de la barrera hematoencefálica hasta el nivel de pequeños vasos sanguíneos) y en la retirada de restos celulares; también reparan y limitan la parte de las neuronas
Representan a los macrófagos del sistema nervioso central (SNC). Son parte del sistema inmunitario. Están inactivas en el SNC normal, pero en caso de inflamación o de daño, la microglía digiere (fagocita) los restos de las neuronas muertas.
Está implicada en muchas patologías neurológicas, como el Alzheimer, el Parkinson, la esclerosis múltiple, la demencia asociada al sida o a la respuesta al trauma en el sistema nervioso central.
Fueron descritas por vez primera por F. Robertson y Franz Nissl como staebchenzellen, esto es, células alargadas. Pío del Río Hortega las diferenció de las otras células gliales y les dio su nombre actual.
Macroglía
Componentes del SNC
- Astrocitos
- Los astrocitos son las principales y más numerosas células gliales, sobre todo en los organismos más evolucionados. Se trata de células de linaje neuroectodérmico2 que asumen un elevado número de funciones clave para la realización de la actividad nerviosa. Derivan de las células encargadas de dirigir la migración de precursores durante el desarrollo (glía radial) y se originan en las primera etapas del desarrollo del sistema nervioso central.
- Se encargan de aspectos básicos para el mantenimiento de la función neuronal, entrelazándose alrededor de la neurona para formar una red de sostén, y actuando así como una barrera filtradora entre la sangre y la neurona. Cuando existe destrucción neuronal (por ejemplo, tras sufrir un accidente cerebro-vascular), también actúan como liberadores del factor de crecimiento nervioso que, a modo de abono biológico, facilita la regeneración de las conexiones neuronales.
- Oligodendrocitos (oligodendroglía)
- Los oligodendrocitos o en conjunto oligodendroglía son más pequeños que los astrocitos y tienen pocas prolongaciones. Además de la función de sostén y unión, se encargan de formar la vaina de mielina que envuelve los axones neuronales en el sistema nervioso central.
- Células ependimarias (ependimocitos)
- Las células del epitelio ependimario (epéndimocitos, tanicitos) revisten los ventrículos del encéfalo y del conducto ependimario de la médula espinal que contienen al líquido cefaloraquídeo (LCR).
- Los tanicitos son células de contacto entre el tercer ventrículo del cerebro y la eminencia media hipotalámica. Su función no es bien conocida, y se les ha atribuido un papel de transporte de sustancias entre el LCR del tercer ventrículo y el sistema porta hipofisiario. Pueden considerarse una variedad especializada de células ependimarias.
- Las células del epitelio coroídeo producen líquido cefalorraquídeo (LCR), a nivel de los plexos coroídeos, en los ventrículos cerebrales.
Componentes del SNP
- Células satélite
- Las células satélite, proporcionan soporte físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares de los ganglios nerviosos craneales, espinales yautonómicos en el sistema nervioso periférico - (SNP).
- Células de Schwann
- Las células de Schwann se encargan de proporcionar aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema nervioso periférico (SNP). Son el equivalente periférico de los oligodendrocitos del SNC. Hay que tener en cuenta que el sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo y la médula espinal, y el periférico por los nervios que salen de la médula espinal.
- Células de Müller
- Representan el principal componente glial de la retina en los vertebrados. Se relacionan con el desarrollo, organización y función de la retina. Puede que tengan algo que ver con el crecimiento del ojo y que intervengan en la modulación del procesamiento de la información en las neuronas circundantes.
- Sin embargo, estudios recientes realizados en la Universidad de Leipzig (Alemania) han revelado que las células de Müller cumplen importantes funciones en la retina relacionados con la luz. Éstas actuarían a modo de "filtro" de la luz que incide sobre el ojo, de modo que a la retina llegaría una imagen más nítida de la que entraría si ésta tuviera que atravesar las distintas capas retinales.
- Pese a que este descubrimiento no tiene más aplicación que romper el antiguo dogma de la visión en los seres vivos, puede que tenga utilidad al momento de tratar la ceguera.
Capacidad de división
Un malentendido común sobre las células gliales es que en su conjunto, estas conservan su capacidad mitótica en el sistema nervioso maduro (a diferencia de las neuronas). Esto debido a la constatación de la aparición y proliferación de tejido glial remplazando las neuronas luego de lesiones o traumas que implican daños neuronales. Los estudios muestran que células gliales maduras y bien diferenciadas, como los astrocitos o los oligodendrocitos, no retienen esta capacidad. Solo las células precursoras de los oligodendrocitos residentes en los tejidos del sistema nervioso maduro conservan esta peculiaridad.
Las neuronas están altamente especializadas para reaccionar ante los estímulos y para transmitir el impulso nervioso desde una región a otra del organismo. Así el tejido nervioso presenta dos propiedades esenciales: irritabilidad y conductibilidad. Las neuronas se comunican entre sí y con las células efectoras por medio de sinapsis.
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Generalmente es alargada y de forma compleja. Consta de un cuerpo celular del que parten varias prolongaciones citoplasmáticas (Fig. 1).
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Generalmente es alargada y de forma compleja. Consta de un cuerpo celular del que parten varias prolongaciones citoplasmáticas (Fig. 1).
Fig. 1: Neuronas.
Si bien todas las neuronas presentan los mismos componentes antes mencionados, no son todas iguales en cuanto a su forma, básicamente se reconocen tres tipos: neuronas unipolares (Fig. 2 A), neuronas bipolares (Fig. 2 B) y neuronas multipolares (Fig. 2 C).
Fig. 2: A Neurona unipolar; B, neurona bipolar; C, nuerona multipolar.
Aquellas prolongaciones que conducen los impulsos nerviosos hacia el cuerpo celular (de forma centrípeta) son denominadas dendritas y suelen ser múltiples; la prolongación única por la que los impulsos se alejan del cuerpo celular (de forma centrífuga) es el axón o cilindroeje (Fig. 3).
Fig. 3: Esquema de una neurona.
El cuerpo celular varía según la neurona, pero generalmente tiene un núcleo central y esférico con un prominente nucléolo. El citoplasma es rico en organelos, entre los que se destacan los corpúsculos de Nissl. Una de las características más relevantes es que ocasionalmente se observa el centro celular, lo que concuerda con la poca actividad mitótica de las neuronas.
Las dendritas y axones son prolongaciones citoplasmáticas del cuerpo celular. Cada neurona tiene generalmente varias dendritas que se dividen repetidamente formando un amplio sistema de ramificaciones semejantes a un árbol. Las dendritas son las que reciben el impulso nervioso y los conducen hasta el cuerpo celular.
En contraste con las dendritas, el número de axones en una neurona es solamente de uno y es la prolongación que lleva los impulsos nerviosos desde la neurona hasta los órganos efectores u otras neuronas. Los axones terminan dando varias ramificaciones pequeñas, el teledendrón (Fig. 3), las que se comunican con otras neuronas o con órganos efectores.
Los axones suelen estar rodeados por vainas de mielina aisladoras, esta vaina cada tanto presentan estrangulaciones en donde no hay mielina, son los nódulos de Ranvier (Fig. 3 y Fig. 4) y son de gran importancia en la transmisión del impulso nervioso a lo largo del axó, ya que en esos sitios se producirá el ingreso del sodio.
Las dendritas y axones son prolongaciones citoplasmáticas del cuerpo celular. Cada neurona tiene generalmente varias dendritas que se dividen repetidamente formando un amplio sistema de ramificaciones semejantes a un árbol. Las dendritas son las que reciben el impulso nervioso y los conducen hasta el cuerpo celular.
En contraste con las dendritas, el número de axones en una neurona es solamente de uno y es la prolongación que lleva los impulsos nerviosos desde la neurona hasta los órganos efectores u otras neuronas. Los axones terminan dando varias ramificaciones pequeñas, el teledendrón (Fig. 3), las que se comunican con otras neuronas o con órganos efectores.
Los axones suelen estar rodeados por vainas de mielina aisladoras, esta vaina cada tanto presentan estrangulaciones en donde no hay mielina, son los nódulos de Ranvier (Fig. 3 y Fig. 4) y son de gran importancia en la transmisión del impulso nervioso a lo largo del axó, ya que en esos sitios se producirá el ingreso del sodio.
Fig. 4: Fotografía en donde se obsrevan varios axones y en uno de ellos un nódulo de Ranvier.
La neuroglia
Las neuronas forman un porcentaje relativamente pequeño de las células del sistema nervioso central, y el resto de las células son de sostén o soporte, denominadas células de la neuroglia o células gliales (Fig. 5). Dependiendo de su localización en el sistema nervioso central, la neuroglia puede superar en número a las neuronas en una proporción de 10 a 1 o de 50 a Por lo general las células de la neuroglia son mucho más pequeñas que las neuronas.
Fig. 5: Esquema en donde se observan las células gliales.
Se diferencian varios tipos de células de la neuroglia:
• Astrocitos: son células con núcleo grande. Se hallan, salvo excepciones, en la sustancia gris. También se la llama macroglia. Tienen aspecto arborescente (Fig. 5 y Fig. 6). Constituyen un entramado que proporciona apoyo estructural a las neuronas y contribuye a su nutrición y actividad metabólica.
Fig. 6: Astrocitos.
• Oligodendrocito: son células con núcleo de tamaño mediano que se hallan tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca. Estas células son las que producen la mielina en el sistema nervioso central. A diferencia de las células de Schwann (células que producen mielina en el sistema nervioso periférico), un oligodendrocito forma mielina en varios axones adyacentes) (Fig. 5 y Fig. 7).
Fig. 7: Oligodendrocito. Observese como envuelve a los axones.
• Microglia: Son células pequeñas, con núcleos de contorno irregular. Son más frecuentes en la sustancia gris que en la sustancia blanca. La función de estás células es la de fagocitar a las neuronas que se destruyen o desintegran por lesiones o involución (Fig. 5 y Fig. 8)
Fig. 8: Microglia. En B las felchas señalas las células de la microglia.
• Células ependimarias: Son células que tapizan las cavidades que hay en el encéfalo (ventrículos) y en la médula (conducto del epéndimo). Su función es la de participar en la formación del líquido cefalorraquídeo (Fig. 5 y Fig. 9).
Fig. 9: Células ependimarias de la mádula espinal.
Entre las células gliales del sistema nervioso periférico se hallan las células de Schwann. Estas células son las responsables de la producción de la vaina de mielina. Estas vainas son ricas en lípidos, confiriendo a los axones que las presentan un color blanquecino. Cuando la célula de Schwann crece, se envuelve numerosas veces alrededor del axón y gradualmente expulsa su citoplasma entre las capas. La vaina de mielina, que consiste en capas de membranas celulares lipídicas, aisla a la fibra nerviosa (Fig. 10)
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