El fibrocito es una célula menor que tiende a ser fusiforme y tiene menor número de prolongaciones que el fibroblasto, presenta núcleo más pequeño, alargado y oscuro. En procesos de cicatrización, el fibrocito puede volver a sintetizar fibras.
Cuando el fibroblasto disminuye su actividad, se lo denomina fibrocito. Éstos son incapaces de dividirse y, por ello, la restitución del tejido conectivo se efectúa mediante el crecimiento de jóvenes fibroblastos.
Fibroblastos y fibrocitos
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Es la célula propia de los tejidos conjuntivos fibrosos, cuya principal función es sintetizar y mantener a la matriz extracelular propia del tejido.
De acuerdo a su actividad biosintética se pueden distinguir morfológicamente: fibroblastos que corresponden a la célula en un estado de alta actividad (Fig.1) fibrocitos que son las células poco activas o en reposo (Fig. 2).
Los fibroblastos se distinguen estructuralmente por su aspecto fusiforme y su abundante citoplasma basófilo; los fibrocitos son más pequeños y su citoplasma es suavemente acidófilo (Figs. 3 y 4).
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| Figura 6 |
La organización ultraestructural de los fibroblastos diferenciado refleja el compromiso de este tipo de células en la síntesis de moléculas que forman la matriz extracelular. Poseen un retículo endoplásmico desarrollado, un Golgi perfectamente definido y escasas vesículas de secreción, organelos que se relacionan con la síntesis de moléculas precursoras del colágeno, elastina, proteoglicanos y glicoproteínas de la MEC (Fig.5).
Presentan un desarrollado citoesqueleto de microtúbulos y de microfilamentos de actina implicados en procesos de motilidad celular. Esta propiedad es importante en la cicatrización de heridas, ya que los fibroblastos tiene la capacidad de migrar hacia la zona lesionada, proliferar y producir los componnetes de la matriz extracelular.
En los tejidos conjuntivos fibrosos reticulares las células propias del tejido, responsable de la sintesis y mantención del estroma reticular reciben el nombre de células reticulares. Este nombre suele inducir a confusión ya que inicialmente se usó para denominar a las células asociadas al estroma reticular, actualmente se distingue la célula reticular propiamente tal de otras células que pueden asociarse al estroma como son por ejemplo los macrófagos fijos. La estructura de las células reticulares es similar a la de los fibroblastos (Fig.6).
glioblastos las células del sistema nervioso que se crean en la zona ventricular del neuroepitelio del tubo neural mediante el proceso de proliferación celular a partir de la 4º semana de gestación.
Las divisiones de las células progenitoras dan lugar a glioblastos y a neuronas inmaduras. Éstos se diferencian de las neuronas inmaduras en que conservan su capacidad proliferativa (capacidad de división) durante toda la vida.
En la actualidad, mediante estudios de técnicas inmunocitoquímicas se ha llegado a la conclusión de que existen dos tipos de células progenitoras en la zona ventricular, uno que origina glioblastos y otro que origina neuronas inmaduras. Es decir, la determinación como neurona inmadura o glioblasto proviene ya de las células progenitoras de las que se originan células nerviosas.
Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o destino de otro.
La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las c�lulas ectod�rmicas determinando la formaci�n de la placa neural.
A nivel celular (de las c�lulas de la placa neural) existe un aumento de microt�bulos, microfilamentos en la zona apical de las c�lulas, permitiendo cambios conformacionales, pasando de c�lulas aplanadas a c�lulas cil�ndricas.
La separaci�n del tubo neural est� mediada por la presencia de Mol�culas de Adhesi�n Celular (MAC), del tipo E-Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la inducci�n se comienzan a expresar las N-cadherinas y N-MAC por lo que estos tejidos despu�s no se vuelven a adherir nunca m�s, es decir, el tubo neural se separa de las c�lulas ectod�rmicas definitivamente.
Etapas de Regionalizaci�n
Posteriormente, existe una etapa de regionalizaci�n del Sistema Nervioso, mediada por la acci�n de sustancias qu�micas (factores neuralizantes y regionalizantes), que act�an sobre el genoma de c�lulas ectod�rmicas.
Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferenci�ndose en su porci�n anterior en tres ves�culas primarias, y en su porci�n posterior en la M�dula Espinal.
La zona que queda por encima de la notocorda se denomina enc�falo epicordal, lo que origina el Prosenc�falo, Mesenc�falo, Romboenc�falo y la m�dula espinal.
Es decir, al termino de la 3� semana vamos a encontrar un embri�n que presenta en su tubo neural 3 dilataciones, denominadas ves�culas primarias:
Prosenc�falo o cerebro anterior, Mesenc�falo o c. medio y Romboenc�falo o cerebro posterior.
Simult�neamente se forman 2 flexuras:
Curvatura Cef�lica: es la primera en aparecer. Se produce cuando placa precordal y la notocorda dejan de sustentar al tubo neural, provocando que la porci�n que queda afuera� de� este sustento se caiga, produci�ndose as� la primera curvatura del tubo neural, la Curvatura Cef�lica. (La Placa Precordal y la Notocorda, se extienden por la l�nea media debajo del Ectodermo, desde cef�lico a caudal a modo de eje que sirve de soporte y gu�a al tubo neural.)
La Curvatura Cef�lica se ubica entre el Prosenc�falo y el Mesenc�falo.
Curvatura Cervical: aparece entre el� Romboenc�falo y la M�dula.
Estas son las 1� curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto caracter�stico al embri�n que ha crecido mucho en la parte rostral o cef�lica y que se ha ido acodando debido al crecimiento mayor en la parte dorsal respecto de la ventral. A pesar de todas las acodaduras siempre va a existir un tubo y una cavidad interna.
Al termino de la 4� semana y principios de la 5� aparece una tercera curvatura, pero es inversa a las anteriores (hacia dorsal, lo que se�ala un mayor crecimiento en la regi�n ventral del embri�n). Esta curvatura se denomina:
Curvatura Pontina: aparece entre Mesenc�falo y Romboenc�falo.
En la 5� semana aparece una subdivisi�n en el extremo rostral del embri�n present�ndose 5 ves�culassecundarias:��� Telenc�falo,� Dienc�falo,� Mesenc�falo,� Metenc�falo y� Mielenc�falo������
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Las ves�culas secundarias m�s la m�dula espinal van a dar origen a todas las partes del S.N.C.
El Mielenc�falo va a dar origen a la M�dula Oblonga o Bulbo Raqu�deo.
El Metenc�falo da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal.
El Mesenc�falo no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Ped�nculos Cerebrales y a las L�minas del Techo.
El Dienc�falo junto con el Telenc�falo van a dar origen al Cerebro.
���� El Dienc�falo a la base del cerebro, al T�lamo, Epit�lamo, Subt�lamo e Hipot�lamo.
������� El Telenc�falo es el que m�s se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales m�s el N�cleo Caudado, la Am�gdala y el N�cleo Lentiforme (Putamen, Globo P�lido Medial y Lateral).
En el proceso de Regionalizaci�n se postula la existencia de genes muy espec�ficos denominados genes home�ticos, los cuales ser�an responsables de regular la regionalizaci�n c�falo-caudal del individuo, �stos se ordenan en los cromosomas en la misma secuencia que se expresan en el eje c�falo-caudal del organismo: los genes encargados de la estructura anterior son los genes 3�, en tanto que los genes 5� se encargan de las estructuras caudales o posteriores.
Se ha postulado que el �cido Retinoico, como un morf�geno, actuar�a sobre los genes home�ticos modificando su expresi�n.
2. Proliferaci�n
La Proliferaci�n ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto pseudoestratificado, cuyas c�lulas conectan sus extremos apical y basal a las membranas limitantes externas e internas.
Se observan� las siguientes din�micas celulares:
1. S�ntesis y Duplicaci�n del ADN en zonas pr�ximas a la Membrana Limitante Externa (M.L.E.)
2. Desplazamiento del n�cleo hacia la zona pr�xima de la Membrana Limitante Interna (M.L.I.)
3. Perdida de la prolongaci�n adyacente
4. Inhibici�n de todas las c�lulas pr�ximas a la Membrana Limitante Interna
5. Divisi�n Celular
6. Desplazamiento del n�cleo y establecimiento de conexi�n hacia la Membrana Limitante Externa
������ Figura: ������� La duplicaci�n del DNA:
Se realiza mientras el n�cleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en la interfase.
Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el n�cleo vuelve nuevamente hacia la M.L.I. y comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su n�cleo va avanzando hasta que llega a convertirse en una c�lula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separaci�n de las dos c�lulas hijas.
�Cuando el eje de separaci�n es vertical quedan dos c�lulas que siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos c�lulas van a seguir siendo c�lulas precursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma se asegura la formaci�n de gran cantidad de neuroblastos.
Si el eje de separaci�n es horizontal una c�lula queda adherida a la M.L.I. y la otra queda libre, �sta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central (que contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris).
Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las prolongaciones dendr�ticas y ax�nicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca.
La duraci�n e intensidad es caracter�stica de cada especie, en humanos ocurre principalmente a fines del tercer trimestre de gestaci�n y se prolonga hasta el primer a�o de vida postnatal.
Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestaci�n, hasta el primer a�o de vida postnatal, debido a la diferenciaci�n del neuroepitelio, el cual produce Neuroblastos (c�lulas totipotenciales), que pasan por� etapas Apolar, Bipolar, Multipolar, hasta llegar a� Neuronas Maduras.
El Neuroepitelio, lo primero que produce son los Neuroblastos, y cuando dejan de producirlos, comienzan� a producir c�lulas cuya funci�n es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios que est�n entre las neurona, d�ndole mayor tama�o al enc�falo.
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Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de c�lulas propias del Sistema Nervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasm�ticos, Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy importantes en la constituci�n de la barrera hematoencef�lica.
Astrocitos protoplasm�ticos: giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y est�n localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Adem�s, rellenan todos los espacios dejados por neuronas que mueren.
Astrocitos fibrosos: est�n localizados en la sustancia blanca.
Oligodendrocitos: forma un tejido llamado oligodendroglia y es la c�lula que produce la mielina dentro del S.N.C. (fuera de �l est�n encargados los Neurolemocitos o C�lulas de Shwann), por lo tanto, est� ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la l�mina marginal que va a formar sustancia blanca.
Una vez que se han producido los Glioblastos, las c�lulas que quedan definitivamente all� son losEpendimocitos o C�lulas Ependimarias, que son c�lulas que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C.
Alrededor del 4� mes aparecen las c�lulas de microglia, que no tienen origen ectod�rmico. Derivan del mes�nquima circundante y se caracterizan por ser peque�as y muy fagoc�ticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparici�n de los vasos sangu�neos.
Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso:
La multiplicaci�n de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la regi�n ventral y dorsal:
1. Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituir�n los cuernos anteriores de la m�dula espinal, que tienen funci�n motora. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la m�dula espinal.
2. Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciar�n en los cuernos posteriores de la m�dula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior.
El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambi�n separa las regiones motoras de las sensitivas.
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Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la l�nea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen v�as para fibras nerviosas que cruzan la m�dula espinal de un lado al otro.
Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos tor�cicos hasta el segundo o tercero lumbar de la m�dula espinal se acumulan neuronas que formar�n el cuerno lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso aut�nomo.
3. Migraci�n Neuronal
Concluido el periodo mit�tico, ocurre el fen�meno de migraci�n neuronal, mecanismo que llevar� los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizar�n sus funciones definitivas.
Se ha postulado que esto ocurre con la participaci�n de gl�as especializadas, formadas por los glioblastos, que son las llamadas c�lulas guiadoras (c�lulas dianas o gu�as).
En la migraci�n ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a la c�lula gu�a y, m�s tarde, a trav�s de movimientos amebo�deos, �ste se desplaza a su lugar definitivo.
Esta ubicaci�n puede ser en la capa del manto o en la marginal.
Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la c�lula deja de proliferar y extiende su proceso. La neurona conserva su adhesi�n mediante una serie de prote�nas especialmente la Astrotactina.
La velocidad de migraci�n es lenta (0,001 mm x 24hrs).
La ubicaci�n de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, est� dada por las C�lulas Gliales que est�n guiando el proceso.
Las c�lulas Diana salen de la zona de producci�n, y tienen largas proyecciones hacia la superficie del �rgano, lo que permite que la �ltima neurona en formarse sea la �ltima en llegar a tomar su lugar, esto significa que la formaci�n de neuronas es de profundidad a superficie. Y cuando una c�lula queda ubicada en mala posici�n, sufre apoptosis.
4. Agregaci�n Neuronal
Concluida la migraci�n sobreviene el proceso de agregaci�n, fen�meno que determina que algunos neuroblastos permanezcan juntos y formen n�cleos o estratos celulares, en tanto que otros se separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes.
Las neuronas que forman el T�lamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado va a estar el N�cleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, produci�ndose esto gracias a este proceso, en el que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos, las que permiten el reconocimiento de las neuronas entre s�. Comprobado a trav�s de experimentos de desagregaci�n celular: se desagrupan las c�lulas, se impide que se agrupen y se ubican en otros lugares, observ�ndose que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un n�cleo, por lo tanto existe un �algo� que permite el reconocimiento de ellas entre s� para finalmente formar estos n�cleos.
5. Diferenciaci�n Neuronal
Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las caracter�sticas morfol�gicas propias y los contactos sin�pticos espec�ficos que las diferencian entre s�.
Uno de los factores que regula la diferenciaci�n es el Factor De Crecimiento Nervioso, capaz de producir modificaciones en la morfolog�a celular y en la direcci�n que siguen estas prolongaciones, es decir, c�mo se forman los contactos, c�mo se forman las sinapsis, qu� neuronas se unen con otras y cu�les no, etc.
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