Tejido: Adiposo.
Tinción: H/E
Variedad: Conjuntivo.
Elementos. Adipocitos: células grandes, vacuas por imagen negativa de los Triglicéridos contenidos en su interior, por eliminación de estos al pasar por el Xilol que es solvente de las grasas. El núcleo esta rechazado al borde citoplásmico.
Función: Almacén de energía. Aislante corporal.
Tejido adiposo
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Es un tejido conjuntivo especializado en el que predominan las células conjuntivas llamadas adipocitos. Los lipoblastos, células precursoras de adipocitos producen cantidades importantes de colágeno I y III, pero los adipocitos adultos secretan muy bajas cantidades de colágeno y pieden la capacidad de dividirse (Figs.1 y 2).
El tejido adiposo es uno de los tejidos más abundantes y representa alrededor del 15-20% del peso corporal del hombre y del 20-25% del peso corporal en mujeres. Los adipocitos almacenan energía en forma de triglicéridos. Debido a la baja densidad de estas moléculas y su alto valor calórico, el tejido adiposo es muy eficiente en la función de almacenaje de energía.
Los adipocitos diferenciados pierden la capacidad de dividirse; sin embargo, son células de una vida media muy larga y con capacidad de aumentar la cantidad de lípidos acumulados. Además, el tejido adiposo postnatal contiene adipocitos inmaduros y precursores de adipocitos residuales a partir de los cuales pueden diferenciarse adipocitos adicionales. Estos mecanismos se hacen operativos cuando la ingasta calórica aumenta exageradamente.
El tejido adiposo se clasifica en adiposo unilocular y el tejido adiposo multilocular, de acuerdo a las características de las células que lo constituyen.
Tejido adiposo unilocular (Fig.3).
Figura 3
Figura 4
Corresponde a la variedad de tejido adiposo mas corriente en adultos. Sus células son polihédricas, miden entre 50 y 150 Um de diámetro y contienen una sola gota de lípido que llena todo el citoplasma desplazando los organelos hacia la periferia. Al microscopio de luz cada célula aparece como un pequeño anillo de citoplasma rodeando una vacuola, resultado de la disolución de la gota lipídica, y que contiene un núcleo excéntrico y aplanado (Fig. 4).
El MET revela que cada célula adiposa contiene sólo una gota de lípido. En el citoplasma perinuclear se ubican un Golgi pequeño, escasas mitocondrias de forma ovalada, cisternas de RER poco desarrolladas y ribosomas libres. En el citoplasma que rodea la gota de lípido contiene vesículas de REL, algunos microtúbulos y numerosas vesículas de pinocitosis.
Tejido adiposo multilocular.
Esta variedad de tejido adiposo es de distribución restringida en el adulto. Sus células son poligonales y más pequeñas que las del tejido adiposo unilocular. Su citoplasma contiene numerosas gotas de lípido de diferente tamaño y numerosas mitocondrias con abundantes crestas. Su un núcleo está al centra y es esférico.
Este tejido adiposo se asocia con numerosos capilares sanguíneos y se conoce tambien como grasa parda. En embriones humanos y en el recién nacido, este tipo de tejido adiposo se concentra en la región interescapular y luego en individuos adultos disminuye notablemente.
El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado en el almacenamiento de lípidos. Se puede considerar como un tejido conectivo un tanto atípico puesto que posee muy poca matriz extracelular, pero su origen embrionario son las células mesenquimáticas derivadas del mesodermo, las cuales dan también lugar al resto de tejidos conectivos. El tejido adiposo está presente en todos los mamíferos y en algunas especies de animales no mamíferas. Su capacidad para almacenar lípidos se basa en unas células capaces de contener en su citoplasma grandes gotas de grasa: los adipocitos. La grasa es un buen almacén de energía puesto que tiene aproximadamente el doble de densidad calórica que los azúcares o las proteínas. Los adipocitos se agrupan estrechamente y en gran número para formar el tejidos adiposo, aunque también se pueden encontrar dispersos en el tejido conectivo laxo.
Esquema de la diferenciación de los adipocitos de la grasa blanca y parda a partir de células mesenquimáticas. Myf5 es el marcador de células que se diferenciarán a musculares, aunque tienen otro destino que es grasa parda. Las células mesenquimáticas que darán adipocitos blancos no poseen este marcador. Entre los adipocitos de grasa blanca se encuentran células con características y, aparentemente, funciones similares a los adipocitos pardos cuyo origen podría ser a partir de los propios adipocictos blancos, por ello se les denomina adipocitos beige. (modificado de Saely et al., 2010)
Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentan una gran gota de lípidos, y el formado por grasa parda (o multilocular). El color, blanco (a veces amarillento) o pardo se refiere al color de la grasa en su estado fresco. Aunque los dos tipos de grasa derivan de células mesenquimáticas, lo hacen a partir de poblaciones diferentes. De hecho, la grasa parda comparte progenitor con las células musculares, no así la blanca (ver esquema).
Principales diferencias entre la grasa blanca y la grasa parda (modificado de Fruhbeck et al., 2009)
Distribución principal en humanos de la grasa blanca y de la grasa parda (modificado de Gesta et al., 2007).
Grasa blanca
El tejido adiposo blanco o unilocular que forma la grasa blanca está presente en todos los mamíferos y es el tejido graso predominante. Los adipocitos en este tejido son células redondeadas muy grandes, de más de 100 µm de diámetro, que poseen una sola y gran gota de grasa, la cual ocupa prácticamente todo el citoplasma, de ahí el nombre de unilocular. Tanto el núcleo como el resto de los componentes citoplasmáticos forman un fino anillo periférico. Es frecuente observar en animales bien alimentados adipocitos que presentan numerosas gotas de grasa, dispersos entre otros que son claramente uniloculares. No hay que confundirlos con los adipocitos multiloculares de la grasa parda ya que durante la diferenciación los adipocitos uniloculares contienen múltiples gotas de grasa en su citoplasma, como se observa en las imágenes de abajo. Todas esas gotitas de grasa se condensarán en una sola cuando el adipocito madure. Es decir, los adipocitos de la grasa blanca pueden pasar por periodo multilocular durante su diferenciación. Sin embargo, en mucha menor cantidad se pueden observar adipocitos denominados beige, posiblemente derivados de los propios adipocitos blancos, con las mismas características que los adipocitos de grasa parda.
Imagen de adipocitos en desarrollo, abajo a la derecha, hacia adipocitos uniloculares maduros, arriba a la izquierda. Sección semifina.
Los adipocitos están separados por finas capas de tejido conectivo laxo formado sobre todo por fibras reticulares, que son secretadas por ellos mismos. Además, rodeando al adipocito hay fina y distinta capa de material extracelular denominada lámina externa, similar a la lámina basal de los epitelios. En la zonas del cuerpo sometidas a estrés mecánico el tejido adiposos forma lóbulos, los cuales son grupos de adipocitos separados por láminas de tejido conectivo, denominadas septos, que pueden ser más o menos anchas dependiendo de la resistencia mecánica que deban ejercer. En el tejido adiposo también se encuentran mastocitos, macrófagos, algunos fibroblastos, leucocitos y células precursoras de los adipocitos.
Por el tejido conectivo viajan los vasos sanguíneos y nervios, y pueden aparecer nódulos linfoides en las zonas mesentéricas. La irrigación sanguínea es muy densa en el tejido adiposo, tanto como la del músculo, y el endotelio de los capilares es de tipo continuo. La inervación nerviosa es dual: efectora por parte del sistema nervioso autónomo simpático y sensorial mediada por prolongaciones sensoriales pertenecientes a los ganglios espinales dorsales. Estas terminaciones nerviosas no suelen terminar sobre los adipocitos sino en torno a los vasos sanguíneos.
Grasa blanca.
El tejido adiposo unilocular se localiza sobre todo en el tejido subcutáneo, donde forma la hipodermis. En humanos existen zonas de alta acumulación de adipocitos que suelen tener diferentes localizaciones en hombres y en mujeres. Internamente es abundante en los mesenterios e intraperitonealmente, y menos proporción en la médula ósea y otras regiones alrededor de los órganos. La hipodermis, además de actuar como lugar de reserva también funciona en algunas especies como capa aislante frente al frío. Asimismo, la grasa que se encuentran en la planta de los pies o en la palma de las manos tienen una función de protección mecánica más que reserva de energía.
El tejido adiposo es uno de los pocos tejidos que puede incrementar y disminuir su volumen de manera drástica en animales adultos. Esto es gracias a la capacidad de crecimiento en tamaño de los adipocitos, así como a la capacidad de proliferación de éstos a partir de células precursoras. En atletas puede representar el 2 al 3 % del peso corporal, mientras que en personas obesas puede llegar hasta el 60 o 70 %. Los valores considerados normales en humanos varían entre el 9 y el 18 % en varones y entre el 14 y el 28 % en mujeres. Se considera a una persona obesa cuando la proporción de tejido adiposo sobrepasa el 22 % en varones y el 32 % en mujeres.
El tejido adiposo tiene también una importante función endocrina mediante la producción factores y moléculas denominadas en su conjunto adipocinas. Por ejemplo, hormonas como la leptina, la cual afecta a la ingesta de alimentos actuando sobre el sistema nervioso central. También produce resistina y adiponectina. A su vez está regulado por hormonas como la noradrenalina y glucocorticoides, que favorecen la liberación de ácidos grasos de los adipocitos, y la insulina que provoca el almacenamiento de los triglicéridos.
En ratones se ha demostrado que en algunos depósitos de grasa como los inguinales puede haber una conversión de grasa blanca en células similares a las encontradas en la grasa parda cuando aumenta el frío. Esto ocurre sin la necesidad de síntesis de adipocitos nuevos desde precursores, sino que es un proceso de transdiferenciación entre células diferenciadas. A estos adipocitos multiloculareas se denominan adipocitos brite o beige.
Grasa parda
La grasa parda está formada por adipocitos maduros que contienen, no una, sino numerosas gotas de lípidos. Así, las imágenes de microscopía óptica muestran estas células con numerosos huecos, debido a que durante el procesamiento histológico estándar se eliminan las sustancias grasas. La grasa parda es frecuente en los animales hibernantes y en los fetos y neonatos de mamíferos, mientras que en los adultos está muy reducida. Durante el desarrollo la grasa parda aparece antes que la blanca.
En humanos se puede encontrar en muchas regiones que se pueden dividir en dos:
Viscerales: perivasculares (arterias aorta, carótidas, braquicefálicas, coronarias epicardiales, venas cardiacas, arteria mamilar interna, arterias y venas intercostales), en torno a órganos huecos (corazón, tráquea, bronquios mayores, mesocolon, omentum principal) y en torno a órganos sólidos (torax paravertebral, páncreas, riñón, hígado, hilio del bazo).
Subcutánea: músculos anteriores del cuello, fosa supracavicular, bajo las clavículas, axila, pared abdominal anterior, fosa inguinal.
Grasa parda.
El tejido de grasa parda está dividido en lóbulos y lobulillos separados por tejido conectivo por el que viajan numerosos vasos sanguíneos, mucho más abundantes que en el adiposo blanco. Está inervado por el sistema simpático que tras la estimulación hace que los adipocitos generen calor. Estas fibras nerviosas terminan sobre las propias células adiposas.
Los adipocitos multiloculares de la grasa parda son más pequeños que los uniloculares y su núcleo no suele estar aplanado. El color pardo de este tipo de grasa en fresco es debido a la presencia de multitud de mitocondrias en su citoplasma, las cuales contienen una gran cantidad de citocromo oxidasa. También ayuda al color su alta vascularización.
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