Biología celular y tisular

Cerebelo

Tejido: Tejido nervioso del cerebelo.

Tinción: HE

Elementos. Corteza del cerebelo. En el ángulo izquierdo hay un diminuto fragmento de la pía madre y un vaso venular relacionado. Luego la banda rosa poco celular de la capa molecular, a la derecha del centro hay dos células en canasta de Purkinje y en el ángulo superior derecho la capa densa de células de la granulosa.

Tejido: Tejido nervioso del cerebelo.

Tinción: HE

Elementos. Corteza del cerebelo. En el centro está el soma o cuerpo de una célula en canasta de Purkinje con su axón emergente y en el ángulo derecho las células de la granulosa, las neuronas mas pequeñas del cuerpo. En el pericarion de la célula de Purkinje hay pequeños gránulos ribosomales de Nissl, el núcleo es grande y el nucléolo aparente. Las diminutas  granulaciones rosáceas restantes en las áreas acelulares corresponden a fibrillas nerviosas amielínicas.

 Cerebelo
   Es una estructura que se ubica detrás del tronco encefálico y debajo del lóbulo occipital de los hemisferios cerebrales. En su parte externa, está formado por una sustancia gris y en la interna por una sustancia blanca. Su función es dirigir la actividad motora del individuo. Controla movimientos musculares amplios  (motricidad gruesa) como caminar, y otros más específicos (motricidad fina) como poner la llave en la cerradura o enhebrar una aguja. Es una estructura con muchas circunvoluciones situada por detrás del cuatro ventrículo y de la protuberancia y unido al tronco cerebral por haces de fibras aferentes, que le llevan impulsos procedentes de la médula, bulbo, puente y cerebro medio y anterior. A su vez, de los núcleos del cerebelo nacen fibras eferentes para cada una de estas regiones.
    En el cerebelo la sustancia gris está en la corteza, mientras que la blanca está en el centro. El cerebelo tiende a ser grande y bien desarrollado en los animales capaces de movimientos precisos y finos; y su extirpación produce pérdida de la precisión y de la coordinación de los movimientos.
        El cerebelo se asemeja morfológicamente a una mariposa, con un cuerpo central alargado en sentido posteroanterior y dos alas dispuestas lateralmente a él, denominadas lóbulos cerebelosos: Las dos superficies del cerebelos (superior cóncava e inferior convexa) son bastante irregulares por la presencia de numerosos surcos más o menos profundos y curvilíneos, con una concavidad anterior y medial. La superficie cerebelosa, y algunos núcleos situados en el interior, están constituidos por sustancia gris (núcleo del techo, núcleo dentado, etc.); la sustancia blanca ocupa la parte restante y contiene numerosas fibras nerviosas, aferentes y eferentes, que llegan o salen del cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores. Además se encuentran un discreto número de fibras nerviosas comisurales que ponen en relación zonas del hemisferio del mismo significado funcional y fibras nerviosas asociativas interpuestas entre las láminas de sustancia delimitada por los surcos cerebelosos. De gran importancia son los núcleos dentados, inmersos uno a cada lado en cada lóbulo y constituidos por una estría de sustancia gris, flexuosa, que delimita internamente una zona de sustancia blanca, característicamente reconocible en sección transversal del órgano y que recorre diferentes fibras nerviosas de conexión entre el cerebro y el bulbo, entre el cerebelo y el tálamo óptico, etc.
        Desde el punto de vista histológico las corteza cerebelosa presenta capa externa o molecular formada por células de pequeñas dimensiones, con numerosas prolongaciones; una capa interna o granular, o células de distintas formas y dimensiones y por último, una capa intermedia compuestas por células voluminosas (células de Purkinje), provistas de numerosísimas prolongaciones dendríticas, que alcanzan la capa molecular, y prolongaciones neuríticas que, penetrando en la capa alcanzan los núcleos de sustancias del cerebelo. Están además presentes células de neuroglia distribuidas en forma diferente.

Funciones:

• Se asocia a actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso.
• Contribuye al control de los movimientos voluntarios proporcionándoles precisión y coordinación.
• Regula y coordina la contracción de los músculos esqueléticos.
• Controla los impulsos necesarios para llevar a cabo cada movimiento, apreciando la velocidad y calculando el tiempo que se necesitará para alcanzar un punto deseado. Así mismo, frena los movimientos en el momento adecuado y necesario.
• Ayuda a predecir las posiciones futuras de las extremidades.
• Es esencial para el mantenimiento de la postura y el equilibrio por sus conexiones kinestésicas y vestibulares.

Atlas visual del cerebro

El cerebelo es, después del cerebro, la porción más grande del encéfalo. Ocupa la fosa craneal posterior y se localiza debajo de los lóbulos occipitales del cerebro, del que está separado por una estructura denominada tienda del cerebelo. Consta de dos hemisferios cerebelosos y una parte intermedia denominada vermis. Se une al tallo cerebral mediante tres pares de pedúnculos cerebelosos; estos pedúnculos son haces de fibras que entran y salen del cerebelo, en cuya superficie aparecen numerosos surcos superficiales próximos unos a otros.

Cerebelo

Un corte sagital del cerebelo muestra que en el exterior del cerebelo (en la corteza cerebelosa) se encuentra la substancia gris, y en el interior la substancia blanca. En la parte más profunda del cerebelo se encuentran los núcleos dentados. El cuarto ventrículo ocupa una localización inmediatamente anterior al cerebelo.

Aspecto microscópico
La corteza cerebelosa se divide en una capa externa, o molecular, y una capa interna, o granulosa. Entre ambas capas aparecen unas células denominadas células de Purkinje. Aunque las células de las dos capas cerebelosas corticales son de pequeño tamaño, no por ello dejan de ser neuronas. También se halla presente la neuroglia.

Función del cerebelo

El cerebelo desempeña un papel regulador en la coordinación de la actividad muscular, el mantenimiento del tono muscular y la conservación del equilibrio. El cerebelo precisa estar informado constantemente de lo que se debe hacer para coordinar la actividad muscular de manera satisfactoria. A tal fin recibe información procedente de las diferentes partes del organismo. Por un lado, la corteza cerebral le envía una serie de fibras que posibilitan la cooperación entre ambas estructuras. Por otro lado, recibe información procedente de los músculos y articulaciones, que le señalan de modo continuo su posición. Finalmente, recibe impulsos procedentes del oído interno que le mantienen informado acerca de la posición y movimientos de la cabeza. El cerebelo precisa, pues, toda esta información para poder llevar a cabo las funciones que le son propias.

Cerebelo El cerebelo (metencéfalo) es un órgano presente en todos los vertebrados, pero con diferentes grados de desarrollo: muy reducido en los peces, reptiles y pájaros, alcanza su máximo desarrollo en los primates y en el hombre. Ocupa las fosas occipitales inferiores y, por arriba, está cubierto por una lámina fibrosa, dependiente de la duramadre, llamada tienda del cerebelo, que lo separa de los lóbulos occipitales del cerebro (*). Por delante, se halla conectado al tronco del encéfalo mediante tres pares de cordones blancos, los pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores que, alejándose del hilio del cerebelo, llegan respectivamente al mesencéfalo, a la protuberancia y al bulbo. Tiene forma de elipsoide aplanado en sentido vertical, con un diámetro transversal de unos 9 cm., anteroposterior de unos 6 cm., y vertical de unos 5 cm. Está formado esencialmente por tres partes: una central, llamada lóbulo medio, y dos laterales, que constituyen los lóbulos laterales o hemisferios cerebelosos (*). En la superficie inferior del cerebelo, el vermis cerebeloso presenta anteriormente una eminencia redondeada, llamada úvula. Para poder observar por completo la superficie inferior del vermis cerebeloso, hay que separar los dos lóbulos de los hemisferios cerebelosos, llamados amígdalas que, al estar adosados al vermis, lo esconden en parte. Por delante de las amígdalas se encuentran dos lobulillos llamados flóculos. La superficie externa del cerebelo no es lisa, sino que está interrumpida por numerosos surcos que dividen a cada lóbulo en muchos lobulillos (lóbulo de la amígdala, del flóculo, lóbulo cuadrado, etc.)(*); otros más numerosos y menos profundos, son las láminas del cerebelo que dan a la superficie un característico aspecto estriado Como las demás partes del neuroeje, el cerebelo está formado por la sustancia blanca y la sustancia gris. La sustancia blanca, formada por haces de fibras mielínicas (la fibra mielínica es el cilindroeje de una célula nerviosa, revestido de una vaina de mielina), está dispuesta en el centro del órgano, donde constituye el cuerpo o centro medular irradiando hacia la periferia por medio de innumerables prolongaciones que constituyen el eje de cada lobulillo y de las láminas. Esta disposición de la sustancia blanca se conoce como arbol de la vida (*) . La sustancia gris, constituida fundamentalmente por las células nerviosas y sus prolongaciones carentes de capa de mielina, está dispuesta principalmente en la periferia, donde forma la corteza cerebelosa, y se encuentra también, en menor proporción, en el seno del centro medular, donde forma los llamados núcleos centrales; éstos, en número de cuatro por cada lado, se denominan: núcleo dentado, núcleo emboliforme, núcleo globuloso y núcleo tegmental. De estos núcleos se originan principalmente los tractos que salen del cerebelo a través de sus pedúnculos, dirigiéndose a otras partes del sistema nervioso La corteza cerebelosa (*) tiene un espesor de 1 mm. Se distinguen dos capas bien diferenciadas: una externa, de color gris claro, llamada capa molecular, y otra interna, de color amarillo rojizo, denominada capa granulosa; entre éstas se interpone una delgada capa constituida por gruesas células nerviosas, de aspecto bastante característico: las células de Purkinje (*) La capa molecular está formada por numerosas fibras, entre las cuales se encuentran las células en cesta, así llamadas porque su cilindroeje, que tiene un curso horizontal, emite ramas colaterales que descienden hacia las celulas de Purkinje y se ramifican a su alrededor, formando una especie de nido o cesta. A la capa molecular llegan numerosas fibras trepadoras, procedentes, a través de la sustancia blanca, de otras partes del neuroeje, y que terminan adhiriéndose íntimamente a las dendritas de las células de Purkinje (*). La capa media, o de las células de Purkinje, se caracteriza por sus notables dimensiones y por el aspecto de sus celulas. Éstas tienen forma de pera, con el polo más grueso vuelto hacia dentro y el delgado dirigido hacia fuera. Del polo externo parten dos o tres gruesas dendritas que se ramifican repetidamente, dando origen a una. rica arborización, cuyas ramas están dispuestas en el mismo plano; del polo interno parte un cilindroeje que se reviste con una vaina de mielina y desciende a la sustancia blanca, llegando hasta los núcleos centrales del cerebelo. La capa granulosa está formada, sobre todo, por pequeños elementos, llamados gránulos, muy densificados, provistos de cuatro o cinco cortas dendritas y de un cilindroeje que asciende hacia la capa externa, donde se divide en T: sus ramas de división se relacionan con las arborizaciones dendríticas de numerosas células de Purkinje. Procedentes de otras partes del neuroeje, desde la sustancia blanca, llegan hasta la capa granulosa unas fibras, llamadas musgosas, porque terminan con unas características expansiones en forma de plumero. El cerebelo resulta esencial para coordinar los movimientos del cuerpo. Es un centro reflejo que actúa en la coordinación y el mantenimiento del equilibrio. El tono del músculo voluntario, como el relacionado con la postura y con el equilibrio, también es controlado por esta parte del encéfalo. Así, toda actividad motora, desde jugar al fútbol hasta tocar el violín, depende del cerebelo.
	Tronco del encéfalo El tronco del encéfalo está dividido anatómicamente en: mesencéfalo o cerebro medio, la protuberancia y el bulbo raquídeo (*) El mesencéfalo se compone de tres partes. - La primera consiste en los pedúnculos cerebrales, sistemas de fibras que conducen los impulsos hacia, y desde, la corteza cerebral. - La segunda la forman los tubérculos cuadrigéminos, cuatro cuerpos a los que llega información visual y auditiva. - La tercera parte es el canal central, denominado acueducto de Silvio, alrededor del cual se localiza la sustancia gris. La sustancia negra también aparece en el mesencéfalo, aunque no es exclusiva de éste. Contiene células que secretan dopamina. Los núcleos de los pares de nervios craneales tercero y cuarto (III y IV) también se sitúan en el mesencéfalo Protuberancia o puente Situada entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo, está localizada enfrente del cerebelo. Consiste en fibras nerviosas blancas transversales y longitudinales entrelazadas, que forman una red compleja unida al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos medios. Este sistema intrincado de fibras conecta el bulbo raquídeo con los hemisferios cerebrales. En la protuberancia se localizan los núcleos para el quinto, sexto, séptimo y octavo (V, VI, VII y VIII) pares de nervios craneales. Bulbo raquídeo o médula oblongada Situado entre la médula espinal y la protuberancia, el bulbo raquídeo (mielencéfalo) constituye en realidad una extensión, en forma de pirámide, de la médula espinal. El origen de la formación reticular, importante red de células nerviosas, es parte primordial de esta estructura. El núcleo del noveno, décimo, undécimo y duodécimo (IX, X, XI y XII) pares de nervios craneales se encuentra también en el bulbo raquídeo. Los impulsos entre la médula espinal y el cerebro se conducen a través del bulbo raquídeo por vías principales de fibras nerviosas tanto ascendentes como descendentes (*) . También se localizan los centros de control de las funciones cardiacas, vasoconstrictoras y respiratorias, así como otras actividades reflejas, incluido el vómito. Las lesiones de estas estructuras ocasionan la muerte inmediata.
	Sistema límbico Formado por partes del tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala, cuerpo calloso, septum y mesencéfalo, constituye una unidad funcional del encéfalo (*). Antes se pensaba que estaba estrechamente ligado a la percepción olfativa, por lo que también se le denomina rinencéfalo. El sistema límbico mantiene estrechas interacciones bioquímicas y nerviosas con la corteza cerebral, considerándosele como el elemento encefálico encargado de la memoria, las emociones, la atención y el aprendizaje (*). La amígdala está vinculada al comportamiento agresivo, el hipocampo a la memoria, y el septum pelucidum al placer. El giro cingulado y la comisura anterior cumplen una función de comunicación entre las distintas partes. Los cuerpos mamilares también cumplen una función de comunicación e intervienen de forma decisiva en los mecanismos de la memoria.
	Pares craneales Hay doce pares de nervios craneales, simétricos entre sí, que salen de la base del encéfalo (*). Se distribuyen a lo largo de las diferentes estructuras de la cabeza y cuello y se numeran, de adelante hacia atrás, en el mismo orden en el que se originan. Las fibras motoras controlan movimientos musculares y las sensitivas recogen información del exterior o del interior del organismo. Los nervios cervicales, en número de 8 pares, proceden todos ellos de la médula espinal. Todos ellos posee cuatro tipos de fibras: motoras somáticas, efectivas viscerales, sensitivas somáticas y sensitivas viscerales.
	Vascularización El oxígeno y la glucosa llegan a las células nerviosas por dos pares de arterias craneales. Justo debajo del cuello, cada una de las dos arterias carótidas comunes se divide en una rama externa, la carótida externa que lleva sangre a la parte externa craneal, y una rama interna, la carótida interna, que lleva sangre a la porción anterior del cerebro. Las dos arterias vertebrales se unen formando la arteria basilar, que irriga la parte posterior del cerebro. A nivel de la base del cerebro existe un sistema denominado círculo de Willis que une ambos sistemas y sirve como compensación si se obstruye alguna de las arterias (*). El 25% del gasto cardiaco llega a los tejidos cerebrales a partir de una enorme red de arterias cerebrales y cerebelosas. Los vasos cerebrales (arterias y arteriolas) son de tipo elástico, es decir, contienen poco músculo liso y, por lo tanto, tienen una contractilidad limitada. Los procesos astrocíticos se extienden a los capilares y los envuelven con un lámina u hoja perivascular formada por glía (*). La pared capilar consiste en células endoteliales que se solapan en sus bordes como las tejas y se unen unas a otras mediante unas uniones muy ajustadas (llamadas zónulas ocluyentes). Todo el capilar está rodeado por una lámina basal y por la cubierta astrocítica. La cubierta glial que rodea los capilares explica porqué es dificil el paso de materiales desde la sangre al cerebro formando la barrera hematoencefálica (conjuntamente con el endotelio capilar de los vasos cerebrales que no son fenestrados, a diferencia del endotelio de otros muchos órganos que tiene poros o fenestraciones)

 El cerebelo está ubicado en la fosa craneal posterior, por detrás del cuarto ventrículo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, encontrándose cubierto por arriba por la tienda del cerebelo. El cerebelo procesa la información proveniente de muchas fuentes diferentes, que incluyen la médula espinal, el tronco del encéfalo y la corteza cerebral, y proyecta hacia muchos centros diferentes en el encéfalo involucrados en las adaptaciones posturales y en la generación de movimientos.

   Macroscópicamente está constituido por dos hemisferios cerebelosos unidos por un vérmix mediano estrecho y está conectado a la cara posterior del troncoencéfalo por tres haces simétricos de fibras nerviosas denominados pedúnculos cerebelosos superior, medio e inferior. El cerebelo está dividido en tres lóbulos principales: el lóbulo anterior, el lóbulo medio y el lóbulo floculonodular con las amígdalas ambos lados. El cerebelo recibe su sangre a través de la arteria cerebelosa posteroinferior (PICA), rama de la arteria vertebral, y a través de las arterias cerebelosas anteroinferior (AICA) y superior (SCA), ramas de la arteria basilar. Estas arterias también vascularizan partes del tronco del encéfalo.

   Estructuralmente el cerebelo está formado por una cubierta externa de sustancia gris denominada corteza y la sustancia blanca interna, en cuyo interior hay tres masas de sustancia gris en cada hemisferio formando los núcleos intracerebelosos.

   La corteza cerebelosa puede considerarse como una lámina grande con pliegues ubicados en el plano coronal o transversal denominados folium. La sustancia gris de la corteza en toda su extensión posee una estructura uniforme y puede dividirse en tras capas: la capa molecular (capa externa), la capa de células de Purkinje (capa media) y la capa granular (capa interna).

   a) Capa molecular: contiene dos tipos de neuronas; la célula estrellada externa y la célula en cesta interna, que se encuentran diseminadas entre las arborizaciones dendríticas y numerosos axones delgados que corren paralelos al eje mayor de las folia.

   b) Capa de células de Purkinje: son neuronas de Golgi tipo 1 grandes y están dispuestas en una sola capa. En un plano transversal a las folia, las dendritas de estas células se dirigen a la capa molecular donde sufren una ramificación profusa. Las ramas primarias y secundarias son lisas y las ramas siguientes están cubiertas por espinas dendríticas gruesas y cortas que forman contactos sinápticos con las fibras paralelas derivadas de los axones de las células granulosas. En la base de las células de Purkinje, el axón nace y pasa a través de la capa granulosa para entrar en la sustancia blanca, adquiriendo una capa de mielina y terminando mediante sinapsis en células de uno de los núcleos intracerebelosos.

   c) Capa granulosa: formada por células pequeñas con núcleos que se tiñen densamente y tienen escaso citoplasma. Cada célula da origen a cuatro o cinco dendritas que tienen terminaciones como garras y hacen contacto sináptico con aferencias de fibras musgosas. El axón de cada célula granulosa pasa hacia la capa molecular, donde se bifurca en una unión en T, cuyas ramas corren paralelas al eje mayor del folium cerebeloso. Estas fibras, conocidas como fibras paralelas, corren en ángulos rectos a las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje. Se encuentran células neurogliales a lo largo de esta capa.

   Los núcleos intracerebelosos son cuatro masas de sustancia gris incluidas en la sustancia blanca del cerebelo a cada lado de la línea media. De afuera hacia adentro, estos núcleos son el dentado, el emboliforme, el globoso y el del fastigio (o del techo). Están compuestos por grandes neuronas multipolares con dendritas con ramificaciones simples. Los axones forman la eferencia cerebelosa en los pedúnculos cerebelosos superiores e inferiores.

   La sustancia blanca existe en una pequeña cantidad en el vérmix y en gran cantidad en cada uno de los hemisferios cerebelosos. Está formada por tres grupos de fibras: intrínsecas, aferentes y eferentes. Las fibras intrínsecas conectan diferentes regiones del cerebelo. Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustancia blanca y entran en el cerebelo principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos inferiores y medios. Las fibras eferentes comienzan como los axones de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa y la gran mayoría pasan hacia las neuronas de los núcleos cerebelosos y hacen sinapsis con ellas para luego abandonar el cerebelo. Las fibras de los núcleos dentado, emboliforme y globoso abandonan el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior. Las fibras del núcleo del fastigio lo abandonan a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

   Existen una serie de mecanismos básicos que se han atribuido a la corteza cerebelosa. Las fibras trepadoras y musgosas constituyen las dos líneas principales aferentes hacia la corteza y son excitadoras de las células de Purkinje. Los impulsos inhibidores fluctuantes son transmitidos por las células de Purkinje a los núcleos intracerebelosos, los cuales a su vez modifican la actividad muscular a través de las áreas de control motor del tronco encéfalo y la corteza cerebral. Así se observa que las células de Purkinje forman el centro de una unidad funcional de la corteza cerebelosa.