A lithoautotroph o chemolithoautotroph es un microbio que deriva energía de la reducción de compuestos de mineral origen. Las litoautotrofas son un tipo de litotrofas con vías metabólicas autotróficas . Los litoautotrofos son exclusivamente microbios ; La macrofauna no posee la capacidad de utilizar fuentes minerales de energía. La mayoría de los litoautótrofos pertenecen al dominio Bacteria , mientras que algunos pertenecen al dominio Archaea . Para las bacterias litoautotróficas, solo se pueden usar moléculas inorgánicas como fuentes de energía. El término "Lithotroph" es del griego lithos( λίθος ) que significa "roca" y trōphos ( τροφοσ ) que significa "consumidor"; literalmente, se puede leer "comedores de rock". Muchos litoautótrofos son extremófilos , pero esto no es universal.
Los litoautótrofos son extremadamente específicos en el uso de su fuente de energía. Por lo tanto, a pesar de la diversidad en el uso de moléculas inorgánicas para obtener energía que los litoautótrofos exhiben como grupo, un litoautótrofo particular usaría solo un tipo de molécula inorgánica para obtener su energía.
Procesos geológicos [ editar ]
Los litoautótrofos participan en muchos procesos geológicos, como la erosión del material parental (roca madre) para formar el suelo , así como el ciclo biogeoquímico de azufre , potasio y otros elementos. Pueden estar presentes en el subsuelo terrestre profundo (se han encontrado a más de 3 km por debajo de la superficie del planeta), en suelos y en comunidades de endolitos . Como son responsables de la liberación de muchos nutrientes cruciales y participan en la formación del suelo , los litoautótrofos juegan un papel crucial en el mantenimiento de la vida en la Tierra.
Drenaje ácido de minas [ editar ]
Los consorcios microbianos litoautotróficos son responsables del fenómeno conocido como drenaje ácido de minas , por el cual la pirita rica en energía presente en los montones de relaves de las minas y en las paredes de rocas expuestas se metaboliza para formar sulfitos , que forman ácido sulfúrico potencialmente corrosivo cuando se disuelven en el agua y se exponen al oxígeno aéreo. . El drenaje ácido de la mina altera drásticamente la acidez y la química del agua subterránea y las corrientes , y puede poner en peligro las poblaciones de plantas y animales. Una actividad similar al drenaje ácido de la mina, pero a una escala mucho más baja, también se encuentra en condiciones naturales como los lechos rocosos de los glaciares , en el suelo y el astrágalo , y en el subsuelo profundo.
Las costras del suelo son capas de la superficie del suelo que son distintas del resto del suelo a granel, a menudo endurecidas con una superficie laminar . Dependiendo de la forma de formación, las costras del suelo pueden ser biológicas o físicas. Las costras biológicas del suelo están formadas por comunidades de microorganismos que viven en la superficie del suelo, mientras que las costras físicas están formadas por un impacto físico como el de las gotas de lluvia.
Cortezas biológicas del suelo [ editar ]
Las costras biológicas del suelo son comunidades de organismos vivos en la superficie del suelo en ecosistemas áridos y semiáridos. Se encuentran en todo el mundo con una composición y cobertura de especies variables según la topografía, las características del suelo, el clima, la comunidad vegetal, los microhábitats y los regímenes de perturbación. Las costras biológicas del suelo desempeñan funciones ecológicas importantes, como la fijación de carbono, la fijación de nitrógeno, la estabilización del suelo, alteran las relaciones entre el albedo y el agua del suelo, y afectan la germinación y los niveles de nutrientes en las plantas vasculares. Pueden dañarse por fuego, actividad recreativa, pastoreo y otras perturbaciones y pueden requerir largos períodos de tiempo para recuperar la composición y la función. Las costras biológicas del suelo también se conocen como suelos criptogámicos, microbióticos, microfísicos o criptobióticos.
Cortezas físicas del suelo [ editar ]
Las costras físicas (en oposición a las biológicas) del suelo son el resultado de los efectos de lluvia o pisoteo. A menudo se endurecen en relación con el suelo no incrustado debido a la acumulación de sales y sílice. Estos pueden coexistir con costras biológicas del suelo, pero tienen un impacto ecológico diferente debido a su diferencia en la formación y composición. Las costras físicas del suelo a menudo reducen la infiltración de agua, pueden inhibir el establecimiento de la planta y, cuando se rompen, pueden erosionarse rápidamente.
Oscuras septadas endófitos (DSE) son un grupo de endófitos hongos se caracterizan por su morfología de melanized, septadas , hifas . Este grupo es probablemente parafilético y contiene hongos conidiales y estériles que colonizan las raíces intracelulares o intercelulares. [1] [2] Se sabe muy poco sobre el número de taxones fúngicos dentro de este grupo, pero todos están en la Ascomycota . Se encuentran en más de 600 especies de plantas y en 114 familias de angiospermas y gimnospermas y coexisten con otros tipos de hongos micorrícicos . [3]Tienen una amplia distribución global y pueden ser más abundantes en entornos estresados. [2] Gran parte de su taxonomía, fisiología y ecología son desconocidas.
Taxonomía [ editar ]
Basado en el análisis de secuencias con la pequeña subunidad del gen del ARN ribosómico nuclear (18S), todos los DSE están dentro de los ascomicetos e incluyen taxones en los órdenes Pleoporales, Microascales , Xylariales , Pezizales , Dothideales , Leotiales , Chaetothyriales , Elaphomycetales, Eurotiales , Onygenales , Saccharomycetales , Neolectales , Taphrinales , mitospóricos , y no esporuladas culturas. [3]
Historia natural [ editar ]
Distribución geográfica [ editar ]
Se han encontrado endófitos septados oscuros en los bosques de coníferas boreales subantárticos en Canadá, bosques templados y boreales en el norte y centro de Europa, plantaciones de pinos exóticos en Nueva Zelanda, [3] pastizales templados , plantas epífitas en bosques tropicales , ambientes alpinos y Ambientes semiáridos. Los estudios en ecosistemas alpinos y semiáridos han demostrado que los endófitos septados oscuros son más frecuentes que las micorrizas arbusculares en estos entornos. [2]
Fisiología y función [ editar ]
Se ha encontrado que diferentes especies y cepas de DSE tienen enzimas que incluyen lacasas, lipasas , amilasas y polifenol oxidasas. [3] Son capaces de descomponer muchos compuestos orgánicos, incluidos almidón , celulosa , laminar, xilano , gelatina y ARN [4] de las reservas de nutrientes perjudiciales. Sus fuentes de nitrógeno son variadas, y los endófitos septados oscuros pueden usar aminoácidos (por ejemplo, alanina, glicina y arginina) de manera tan eficiente como el amonio , así como otras fuentes como la guanina y el ácido úrico.. Algunos DSE también pueden hidrolizar sulfato orgánico. [2]
Una característica clave de DSE es que muestran un alto contenido de melanina y aparecen oscurecidos en la morfología. Esto tiene la hipótesis de proteger las hifas de temperaturas extremas y sequías y mejorar su persistencia en el suelo. [2]
Planta anfitriones [ editar ]
Se han observado endófitos septados oscuros en todo el reino vegetal en Dicotyledoneae y Monocotyledonae (Angiospermae), y Equisetopsida , Lycopsida , Polypodiopsida y Psilotopsida (Gymnospermae). Su diversidad de hosts sugiere poca o ninguna especificidad de host en este grupo. [3] Se encuentran en plantas que no son micorrícicas, así como en plantas con asociaciones arbusculares, ericoides , orquídeas y ectomicorrícicas conocidas . [2]
Colonización de la planta huésped [ editar ]
Los endófitos septados oscuros son hongos colonizadores de raíces de plantas que a menudo están pigmentados de forma oscura, con hifas septadas, y forman estructuras dentro de las células de las raíces de las plantas, como la microsclerotia . Sin embargo, hay una gran variación en la morfología dentro de este grupo. Los endófitos septados oscuros se observan con mayor frecuencia en partes maduras del sistema radicular. [3]
Hay cuatro estructuras fisiológicas principales de colonización DSE en las raíces de las plantas. Las hifas del corredor son hebras de hongos superficiales individuales que siguen las depresiones entre las células epidérmicas. El apresorio es la estructura inflamada que precede a la penetración a través de la pared celular del huésped. El tubo de penetración es la estructura delgada que penetra a través de la pared celular. Los microsclerotia son los grupos intracelulares de hifas con células redondeadas de paredes gruesas. [3] Las estructuras intercelulares e intracelulares frecuentes sugieren que DSE obtiene nutrición del huésped de la planta. [1]
Ecología [ editar ]
Interacción con otros hongos asociados a la raíz [ editar ]
Los endófitos septados oscuros con frecuencia se presentan con hongos micorrícicos como arbusculares, ericoides, orquídeas y ectomicorrizas. [2] Existe alguna evidencia de que los diferentes hongos asociados con la raíz interactúan. Por ejemplo, las cepas de ectomicorriza y DSE juntas aumentan la biomasa de la planta más que cualquiera de las dos. [5]
Efectos en las plantas huésped [ editar ]
Los efectos del DSE en las plantas hospedadoras varían de patógenos a mutualistas , dependiendo de los factores ambientales, así como de los genotipos del huésped y del hongo. [1] Sin embargo, la mayoría de los DSE estudiados mostraron que la inoculación de DSE aumentó la biomasa total, de raíz y de brotes hasta en un 80%. [6]
Las hifas endófitas septadas oscuras tienen un diámetro mucho más pequeño en comparación con las raíces de las plantas, lo que les permite acceder a los microporos del suelo que no están disponibles para las plantas para buscar agua y nutrientes. Por lo tanto, la asociación con DSE puede aumentar el contenido de nitrógeno y fósforo en el tejido de la planta huésped. [1] [6] En los ecosistemas áridos, el DSE en el orden Pleosporales se encuentra comúnmente en los suelos de rizosfera y en las comunidades de la corteza biológica del suelo superficial, lo que sugiere que pueden ayudar en la absorción de nutrientes por las plantas al unir las raíces de las plantas y las costras biológicas del suelo que fijan carbono y nitrógeno en redes hifales , que forman la base de la hipótesis del bucle fúngico [7]
Las paredes celulares melanizadas de DSE pueden afectar la disipación de calor o formar complejos con radicales de oxígeno en los huéspedes de las plantas, lo que puede alterar la tolerancia térmica del huésped. Al igual que otros hongos micorrícicos, el DSE puede proteger a los huéspedes de patógenos o herbívoros a través de la producción de metabolitos inhibitorios, la exclusión física de otros microorganismos o hifas melanizadas. Se sabe que algunos hongos del mismo género que el DSE conocido producen compuestos antibacterianos o antifúngicos .
Filogenia [ editar ]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con Permanente en la Nomenclatura (LPSN) [5] y Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [6] y la filogenia se basa en la versión 106 de LTP basada en 16S rRNA de The All -Proyecto de árbol vivo de especies [7]
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Las bacterias desnitrificantes son un grupo diverso de bacterias que abarcan muchos filamentos diferentes. Este grupo de bacterias, junto con hongos y arqueas desnitrificantes , es capaz de realizar la desnitrificación como parte del ciclo del nitrógeno . [1] Se metabolizan nitrogenados compuestos usando diversas enzimas, convirtiendo los óxidos de nitrógeno atrás a nitrógeno gas o el óxido nitroso .
Diversidad de bacterias desnitrificantes [ editar ]
Existe una gran diversidad en los rasgos basiológicos. [1] Se han identificado bacterias desnitrificantes en más de 50 géneros con más de 125 especies diferentes y se estima que representan del 10 al 15% de la población de bacterias en el agua, el suelo y los sedimentos. [2] La desnitrificación incluye, por ejemplo, varias especies de Pseudomonas , Alkaligenes , Bacillus y otras. La mayoría de las bacterias desnitrificantes son heterótrofos aeróbicos facultativos que cambian de la respiración aeróbica a la desnitrificación cuando se agota el oxígeno como un receptor de electrones terminal (TEA) disponible. Esto obliga al organismo a usar nitrato para ser usado como TEA. [1]Debido a que la diversidad de las bacterias desnitrificantes es tan grande, este grupo puede prosperar en una amplia gama de hábitats, incluidos algunos ambientes extremos, como los ambientes altamente salinos y de alta temperatura. [1] Los desnitrificadores aeróbicos pueden realizar un proceso respiratorio aeróbico en el que el nitrato se convierte gradualmente en N 2 (NO 3 - → NO 2 - → NO → N 2 O → N 2 ), usando nitrato reductasa (Nar o Nao), nitrito reductasa (Nir), óxido nítrico reductasa (Nor) y óxido nitroso reductasa (Nos). El análisis filogenético reveló que los desnitrificadores aeróbicos pertenecen principalmente a las proteobacterias α, β y γ [3] .
Mecanismo de desnitrificación [ editar ]
Las bacterias desnitrificantes usan la desnitrificación para generar ATP. [4]
El proceso de desnitrificación más común se describe a continuación, y los óxidos de nitrógeno se convierten de nuevo en nitrógeno gaseoso:
2 NO 3 - + 10 e - + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O
El resultado es una molécula de nitrógeno y seis moléculas de agua. Las bacterias desnitrificantes son parte del ciclo de N y consisten en enviar el N nuevamente a la atmósfera. La reacción anterior es la media reacción general del proceso de desnitrificación. La reacción puede dividirse adicionalmente en diferentes medias reacciones, cada una de las cuales requiere una enzima específica. La transformación de nitrato a nitrito se realiza mediante nitrato reductasa (Nar)
NO 3 - + 2 H + + 2 e - → NO 2 - + H 2 O
La nitrito reductasa (Nir) convierte el nitrito en óxido nítrico
2 NO 2 - + 4 H + + 2 e - → 2 NO + 2 H 2 O
El óxido nítrico reductasa (Nor) luego convierte el óxido nítrico en óxido nitroso
2 NO + 2 H + + 2 e - → N 2 O + H 2 O
El óxido nitroso reductasa (Nos) termina la reacción convirtiendo el óxido nitroso en dinitrógeno
N 2 O + 2 H + + 2 e - → N 2 + H 2 O
Es importante tener en cuenta que cualquiera de los productos producidos en cualquier etapa puede intercambiarse con el ambiente del suelo. [4]
Bacterias desnitrificantes y el medio ambiente [ editar ]
El proceso de desnitrificación puede reducir la fertilidad del suelo ya que el nitrógeno, un factor limitante del crecimiento, se elimina del suelo y se pierde en la atmósfera. Esta pérdida de nitrógeno a la atmósfera puede eventualmente recuperarse a través de los nutrientes introducidos, como parte del ciclo del nitrógeno. Parte del nitrógeno también puede ser fijado por especies de bacterias nitrificantes y las cianobacterias . Otro tema ambiental importante relacionado con la desnitrificación es el hecho de que el proceso tiende a producir grandes cantidades de subproductos. Ejemplos de subproductos son el óxido nítrico (NO) y el óxido nitroso (N 2 O). El NO es una especie que agota el ozono y el N 2 O es un potente gas de efecto invernadero que puede contribuir al calentamiento global.
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