La ecología del suelo es el estudio de las interacciones entre la biología del suelo y entre los aspectos bióticos y abióticos del ambiente del suelo . [1] Está particularmente preocupado por el ciclo de nutrientes , la formación y estabilización de la estructura de los poros , la propagación y vitalidad de los patógenos , y la biodiversidad de esta rica comunidad biológica .
Descripción general [ editar ]
El suelo está compuesto por una multitud de entidades físicas , químicas y biológicas , con muchas interacciones entre ellas. El suelo es una mezcla variable de minerales rotos y desgastados y materia orgánica en descomposición. Junto con las cantidades adecuadas de aire y agua, proporciona, en parte, sustento para las plantas, así como soporte mecánico.
La diversidad y abundancia de la vida del suelo excede la de cualquier otro ecosistema . El establecimiento, la competitividad y el crecimiento de las plantas se rige en gran medida por la ecología subterránea, por lo que comprender este sistema es un componente esencial de las ciencias de las plantas y la ecología terrestre.
Características del ecosistema [ editar ]
- La humedad es un importante factor limitante en la tierra. Los organismos terrestres se enfrentan constantemente al problema de la deshidratación . La transpiración o evaporación del agua de las superficies de las plantas es un proceso de disipación de energía exclusivo del entorno terrestre.
- Las variaciones de temperatura y los extremos son más pronunciados en el aire que en el medio acuático.
- Por otro lado, la rápida circulación de aire en todo el mundo da como resultado una mezcla rápida y un contenido notablemente constante de oxígeno y dióxido de carbono.
- Aunque el suelo ofrece un soporte sólido, el aire no. Los esqueletos de almacenamiento se han desarrollado tanto en plantas terrestres como en animales y también se han desarrollado medios especiales de locomoción en estos últimos.
- La tierra, a diferencia del océano, no es continua; Existen importantes barreras geográficas para la libre circulación.
- La naturaleza del sustrato, aunque importante en el agua, es especialmente vital en el entorno terrestre. El suelo, no el aire, es la fuente de nutrientes altamente variables; Es un subsistema ecológico altamente desarrollado.
Red alimenticia del suelo [ editar ]
Una increíble diversidad de organismos conforma la red alimenticia del suelo . Varían en tamaño desde los unicelulares más pequeños bacterias , algas , hongos , y protozoos , a los más complejos nematodos y micro artrópodos , a lo visible lombrices de tierra , insectos , pequeños vertebrados y plantas . A medida que estos organismos comen, crecen y se mueven a través del suelo, hacen posible tener agua limpia, aire limpio, plantas sanas y flujo de agua moderado.
Hay muchas formas en que la red alimentaria del suelo es una parte integral de los procesos del paisaje. Los organismos del suelo descomponen los compuestos orgánicos, incluidos el estiércol , los residuos de las plantas y los pesticidas , evitando que entren en el agua y se conviertan en contaminantes. Secuestran nitrógeno y otros nutrientes que de otro modo podrían ingresar al agua subterránea, y fijan el nitrógeno de la atmósfera, poniéndolo a disposición de las plantas. Muchos organismos mejoran la agregación del suelo y la porosidad , lo que aumenta la infiltración y reduce la escorrentía superficial . Los organismos del suelo se aprovechan de las plagas de los cultivos y son alimento para animales en la superficie.
Investigación [ editar ]
Los intereses de investigación abarcan muchos aspectos de la ecología y la microbiología del suelo . Fundamentalmente, los investigadores están interesados en comprender la interacción entre microorganismos , fauna y plantas, los procesos biogeoquímicos que llevan a cabo y el entorno físico en el que tienen lugar sus actividades, y aplicar este conocimiento. para abordar los problemas ambientales.
Ejemplos de proyectos de investigación son examinar la biogeoquímica y la ecología microbiana de los suelos del campo de drenaje séptico utilizados para tratar las aguas residuales domésticas , el papel de las lombrices de tierra anecicas en el control del movimiento del ciclo del agua y el nitrógeno en los suelos agrícolas , y la evaluación de la calidad del suelo en la producción de césped. [2]
De particular interés a partir de 2006 es comprender los roles y funciones de los hongos micorrícicos arbusculares en los ecosistemas naturales. El efecto de las condiciones antrópicas del suelo sobre los hongos micorrícicos arbusculares, y la producción de glomalina por hongos micorrícicos arbusculares son de particular interés debido a su papel en el secuestro de dióxido de carbono atmosférico .
El suelo del bosque , también llamado detritus , duff y el horizonte O , es una de las características más distintivas de un ecosistema forestal . Consiste principalmente en arrojar partes vegetativas, como hojas, ramas, cortezas y tallos, que existen en varias etapas de descomposición sobre la superficie del suelo . Aunque está compuesto principalmente de material orgánico no vivo, el suelo del bosque también está repleto de una gran variedad de fauna y flora. Es uno de los componentes más ricos del ecosistema desde el punto de vista de la biodiversidad debido a la gran cantidad de descomponedores [1] y depredadores presentes, en su mayoría pertenecientes ainvertebrados , hongos , algas , bacterias y arqueas . Ciertas plantas (adaptadas) pueden ser más evidentes en los bosques tropicales , donde las tasas de metabolismo y diversidad de especies son mucho más altas que en climas más fríos.
Los principales compartimentos para el almacenamiento de materia orgánica y nutrientes dentro de los sistemas son la vegetación viva, el suelo del bosque y el suelo. El suelo del bosque sirve como puente entre la vegetación viva del suelo y el suelo, y es un componente crucial en la transferencia de nutrientes a través del ciclo biogeoquímico . Gran parte de la energía y el carbono fijado por los bosques se agrega periódicamente al suelo del bosque a través de la caída de basura , y una parte sustancial de los requerimientos de nutrientes de los ecosistemas forestales se suministra mediante la descomposición de la materia orgánica en el suelo del bosque y la superficie del suelo. La productividad sostenida de los bosques está estrechamente relacionada con la descomposición de las partes de la planta del cobertizo, particularmente el follaje rico en nutrientes. El suelo del bosque también es una fuente importante de combustible enlos incendios forestales .
Composición [ editar ]
La cantidad de material en el suelo del bosque depende del equilibrio entre las entradas de la producción de basura y las salidas de la descomposición, y las cantidades también reflejan el historial de perturbaciones del sitio. Tanto la producción como la descomposición de la hojarasca son funciones del sitio (p. Ej., Húmedo versus seco; frío versus cálido; rico en nutrientes versus pobre en nutrientes) y la vegetación que ocupa el sitio (por ejemplo, coníferas versus hoja ancha ). El suelo del bosque de un sitio está determinado por su peso superficial, profundidad y contenido de nutrientes. Por lo general, los suelos forestales son más pesados y profundos en los bosques boreales y los bosques de montaña, donde las tasas de descomposición son lentas. En contraste, los pisos de bosque más livianos y delgados generalmente ocurren en bosques tropicalesdonde las tasas de descomposición son rápidas, excepto en arenas blancas donde los nutrientes no pueden ser suministrados por la erosión mineral .
Bosques templados [ editar ]
La capa orgánica se divide en tres capas: en la superficie está la hojarasca formada por materia vegetal no descompuesta; debajo hay humus que es el producto de la materia vegetal descompuesta. Entre la basura y el humus hay una capa parcialmente descompuesta de materia orgánica ("F: materiales orgánicos fragmentados") [2] . [3] Algunos especialistas consideran que esta zona es equivalente al horizonte del suelo (O) mientras que para otros, esto solo incluye el humus y la capa intermedia, excluyendo la basura. Las plantas forestales que habitan esta zona a menudo tienen bulbos o rizomas e incluyen helechos como helechos , monocotiledóneas como campanillas y mercurio de perro..
Bosques tropicales [ editar ]
Debido a la acción de las termitas , los milpiés y otros organismos, la capa de hojarasca de los bosques tropicales puede ser considerablemente menos aparente o prácticamente ausente en ciertas épocas del año. Con hasta tres capas de dosel definidas arriba, los niveles relativamente bajos de luz solar (tan poco como 2%) alcanzan aquí. [4] Los ejemplos de la amplia gama de plantas adaptadas a esta zona incluyen: musgos espigados , jengibres y el parásito Rafflesia spp.
El microbioma de la raíz (también llamado microbioma de rizosfera) es la comunidad dinámica de microorganismos asociados con las raíces de las plantas . [1] Debido a que son ricas en una variedad de compuestos de carbono, las raíces de las plantas proporcionan entornos únicos para un conjunto diverso de microorganismos del suelo, incluidas bacterias , hongos y arqueas . Las comunidades microbianas dentro de la raíz y en la rizosfera son distintas entre sí, [2] y de las comunidades microbianas de suelo a granel , [3] aunque existe cierta superposición en las especies composición.
Diferentes microorganismos, tanto beneficiosos como perjudiciales, afectan el desarrollo y la fisiología de las plantas. Los microorganismos beneficiosos incluyen bacterias que fijan el nitrógeno, promueven el crecimiento de las plantas, hongos micorrícicos, hongos micoparasitarios, protozoos y ciertos microorganismos de control biológico. [1] Los microorganismos patógenos también abarcan ciertas bacterias, hongos patógenos y ciertos nematodos que pueden colonizar la rizosfera. Los patógenos pueden competir con los microbios protectores y romper los mecanismos innatos de defensa de las plantas. [1] Además de los microbios que causan enfermedades de las plantas, ciertas bacterias que son patógenas y pueden transmitirse a los humanos, como Salmonella , Escherichia coli enterohemorrágica , Burkholedria (ceno) cepacia, Pseudomonas aeruginosa y Stenotrophomonas maltophilia también se pueden detectar en el microbioma asociado a la raíz y en los tejidos vegetales. [1]
La microbiota de la raíz afecta la aptitud y la productividad del huésped de la planta de varias maneras. Los miembros del microbioma raíz se benefician de los azúcares vegetales u otras moléculas ricas en carbono. Los miembros individuales del microbioma de la raíz pueden comportarse de manera diferente en asociación con diferentes huéspedes de la planta, [4] o pueden cambiar la naturaleza de su interacción (a lo largo del continuo mutualista-parásito ) dentro de un solo huésped a medida que cambian las condiciones ambientales o la salud del huésped. [5]
A pesar de la importancia potencial del microbioma de la raíz para las plantas y los ecosistemas , nuestra comprensión de cómo se ensamblan las comunidades microbianas de la raíz está en su infancia. [6] [7] Esto se debe en parte a que hasta los avances recientes en las tecnologías de secuenciación , los microbios de la raíz eran difíciles de estudiar debido a la alta diversidad de especies , la gran cantidad de especies crípticas y el hecho de que la mayoría de las especies aún no se han recuperado en cultivo . [8] La evidencia sugiere tanto biótico (como la identidad del huésped y vecino de la planta) como abiótico (como la estructura del sueloy la disponibilidad de nutrientes) factores afectan la composición de la comunidad.
Función [ editar ]
Tipos de simbiosis [ editar ]
Los microbios asociados a la raíz incluyen hongos , bacterias y arqueas . Además, otros organismos como virus , algas , protozoos , nematodos y artrópodos son parte de la microbiota de la raíz. [1] Los simbiontes asociados con las raíces de las plantas subsisten de productos fotosintéticos (moléculas ricas en carbono) del huésped de la planta y pueden existir en cualquier parte del continuo mutualista / parásito .
Los simbiontes de la raíz pueden mejorar el acceso de su huésped a los nutrientes , [14] [15] [16] producen reguladores del crecimiento de las plantas , [17] mejoran la tolerancia al estrés ambiental de su huésped, [18] [19] [20] inducen defensas del huésped y sistémicos resistencia contra plagas o patógenos, [21] [22] [23] o ser patógenos . [24]Los parásitos consumen carbono de la planta sin proporcionar ningún beneficio, o proporcionan muy poco beneficio en relación con lo que cuestan en carbono, lo que compromete la aptitud del huésped. Los simbiontes pueden ser biotróficos (que subsisten del tejido vivo) o necrotróficos (que subsisten del tejido muerto).
Mutualista-parásito continuo [ editar ]
Si bien algunos microbios pueden ser puramente mutualistas o parásitos , muchos pueden comportarse de una forma u otra dependiendo de la especie huésped con la que esté asociada, las condiciones ambientales y la salud del huésped. [4] La respuesta inmune de un huésped controla la infección por simbiontes y las tasas de crecimiento. [4] Si la respuesta inmune de un huésped no puede controlar una especie microbiana particular, o si la inmunidad del huésped se ve comprometida, la relación microbio-planta probablemente residirá en algún lugar más cercano al lado parásito del continuo mutualista-parásito. Del mismo modo, los altos nutrientes pueden empujar a algunos microbios a un comportamiento parasitario, alentando el crecimiento sin control en un momento en que ya no se necesitan simbiontes para ayudar con la adquisición de nutrientes. [4]
Composición [ editar ]
Las raíces están colonizadas por hongos , bacterias y arqueas . Debido a que son multicelulares , los hongos pueden extender las hifas desde los órganos de intercambio de nutrientes dentro de las células huésped hacia la rizosfera circundante y el suelo a granel. Los hongos que se extienden más allá de la superficie de la raíz y participan en el intercambio de nutrientes y carbono con el huésped de la planta se consideran comúnmente micorrícicos , pero las hifas externas también pueden incluir otros hongos endofíticos . Los hongos micorrícicos pueden extenderse una gran distancia en el suelo a granel, [5]aumentando así el alcance y el área superficial del sistema de raíces, permitiendo que los hongos micorrícicos adquieran un gran porcentaje de los nutrientes de su planta huésped. En algunos ecosistemas, los hongos micorrícicos adquieren hasta el 80% del nitrógeno vegetal y el 90% del fósforo vegetal. [14] A cambio, las plantas pueden asignar ~ 20-40% de su carbono a las micorrizas. [25]
Hongos [ editar ]
Micorrizas [ editar ]
Micorriza (del griego) significa literalmente "raíces de hongos" y define la interacción simbiótica entre plantas y hongos. Los hongos son importantes para descomponer y reciclar material orgánico, sin embargo, los límites entre los estilos de vida patógenos y simbióticos de los hongos no siempre son claros. La mayoría de las veces la asociación es simbiótica con hongos que mejoran la adquisición de nutrientes y agua del suelo o aumentan la tolerancia al estrés y los hongos que se benefician de los carbohidratos producidos por la planta. [26] Las micorrizas incluyen una amplia variedad de interacciones raíz-hongos caracterizadas por el modo de colonización. Esencialmente, todas las plantas forman asociaciones de micorrizas, y hay evidencia de que algunas micorrizas transportan carbono y otros nutrientes no solo del suelo a la planta, sino también entre diferentes plantas en un paisaje. [5]Los grupos principales incluyen ectomicorrizas , micorrizas arbusculares , micorrizas ericoides , micorrizas de orquídeas y micorrizas monotropoides . Las micorrizas monotropoides están asociadas con plantas en las monotropaceae , que carecen de clorofila . Muchas orquídeas también son aclorofílicas durante al menos parte de su ciclo de vida. Por lo tanto, estas relaciones micorrizas-plantas son únicas porque el hongo proporciona al huésped carbono y otros nutrientes, a menudo parasitando a otras plantas. [5] Las plantas aclorofílicas que forman este tipo de asociaciones micorrícicas se denominan micoheterótrofos .
Endófitos [ editar ]
Los endófitos crecen dentro de los tejidos vegetales (raíces, tallos, hojas), en su mayoría sin síntomas, sin embargo, cuando la planta envejece, pueden volverse ligeramente patógenos. [26] Pueden colonizar espacios intercelulares, las propias células de la raíz, o ambas. La rizobia y los endófitos septados oscuros (que producen melanina , un antioxidante que puede proporcionar resistencia contra una variedad de tensiones ambientales [27] ) son ejemplos famosos. [ cita requerida ]
Bacterias [ editar ]
La zona del suelo que rodea las raíces es escasa en nutrientes liberados por las plantas y, por lo tanto, es un medio de crecimiento atractivo para bacterias beneficiosas y patógenas. Las bacterias beneficiosas asociadas a la raíz promueven el crecimiento de las plantas y brindan protección contra los patógenos. En su mayoría son rizobacterias que pertenecen a Proteobacteria y Firmicutes , con muchos ejemplos de los géneros Pseudomonas y Bacillus . [1] Las especies de Rhizobium colonizan las raíces de las leguminosas formando estructuras de nódulos. En respuesta a los exudados de las raíces, los rizobios producen factores de señalización Nod que son reconocidos por las legumbres e inducen la formación de nódulos en las raíces de las plantas. [28]Dentro de estas estructuras, Rhizobium realiza una fijación de nitrógeno que prueba la planta con fuente de nitrógeno. A su vez, las plantas proporcionan a las bacterias una fuente de carbono para energizar la fijación de nitrógeno. [29] [30] Además de la fijación de nitrógeno, las especies de Azospirillum promueven el crecimiento de las plantas a través de la producción de fitohormonas de crecimiento ( auxinas , citoquininas , giberelinas ). Debido a estas fitohormonas, los pelos de la raíz se expanden para ocupar un área más grande y adquirir mejor agua y nutrientes. [29] [31] Las bacterias patógenas que infectan las plantas infectan las raíces de las plantas son más comúnmente de Pectobacterium , Ralstonia ,Géneros Dickeya y Agrobacterium . Entre los más notorios se encuentran Pectobacterium carotovorum , Pectobacterium atrosepticum , Ralstonia solanacearum , Dickeya dadanthi , Dickeya solani y Agrobacterium tumefaciens .
Las bacterias se unen a las raíces en un determinado mecanismo bifásico con dos pasos: primero una unión débil y no específica y luego cambian a la segunda fase de residencia irreversible fuerte. Tanto las bacterias beneficiosas como las patógenas se unen de esta manera. Las bacterias pueden permanecer unidas a la superficie externa o ciertos endófitos o patógenos pueden colonizar la raíz interna. [29] La unión primaria se rige por fuerzas químicas o ciertas estructuras extracelulares como los pili o los flagelos . La unión secundaria se caracteriza principalmente por la síntesis de celulosa , fibrillas extracelulares y factores de unión específicos, como proteínas de superficie que ayudan a las bacterias a agregarse y formar colonias. [29]
Archaea [ editar ]
Las arqueas se consideran tradicionalmente como microbios que pertenecen a ambientes extremos . Aunque se encuentran en las raíces de las plantas, se sabe poco sobre su efecto en la salud de las plantas o su papel en el microbioma de la raíz. [8]
Virus [ editar ]
Los virus también infectan a las plantas a través de las raíces, sin embargo, para penetrar en los tejidos de la raíz, generalmente usan vectores como nematodos u hongos. [1]
Mecanismos de montaje [ editar ]
Hay un debate en curso sobre qué mecanismos son responsables de ensamblar microbios individuales en las comunidades . Hay dos hipótesis competitivas principales. Una es que "todo está en todas partes, pero el ambiente selecciona", lo que significa que los factores bióticos y abióticos plantean las únicas restricciones, a través de la selección natural , a qué microbios colonizan qué ambientes . Esto se llama hipótesis de nicho , y su contraparte es la hipótesis de que los procesos neutrales, como la distancia y las barreras geográficas para la dispersión , controlan el ensamblaje de la comunidad microbiana cuando los taxones están igualmente en formadentro de un ambiente. En esta hipótesis, las diferencias entre los taxones individuales en los modos y el alcance de la dispersión explican las diferencias en las comunidades microbianas de diferentes entornos. [7] Lo más probable es que tanto la selección natural como los procesos neutrales afecten el ensamblaje de la comunidad microbiana, aunque ciertos taxones microbianos pueden estar más restringidos por un proceso u otro dependiendo de sus restricciones fisiológicas y modo de dispersión. [7]
Los mecanismos de dispersión microbiana incluyen viento, agua y autostop en macrobios más móviles. La dispersión microbiana es difícil de estudiar, y se sabe poco sobre su efecto en el ensamblaje de la comunidad microbiana en relación con el efecto de los mecanismos de ensamblaje abiótico y biótico, [7] particularmente en las raíces. Por esta razón, solo se analizan a continuación los mecanismos de ensamblaje que se ajustan a la hipótesis del nicho.
Los taxones dentro de las comunidades microbianas de la raíz parecen ser extraídos del suelo circundante, aunque la abundancia relativa de varios taxones puede diferir mucho de los que se encuentran en el suelo a granel debido a nichos únicos en la raíz y la rizosfera. [8]
Mecanismos de ensamblaje biótico [ editar ]
Diferentes partes de la raíz están asociadas con diferentes comunidades microbianas. Por ejemplo, las raíces finas, las puntas de las raíces y la raíz principal están asociadas con diferentes comunidades, [8] [32] y la rizosfera, la superficie de la raíz y el tejido radicular están asociados con diferentes comunidades, [2] [3] probablemente debido a la química única y al estado nutricional de cada una de estas regiones. Además, diferentes especies de plantas, e incluso diferentes cultivares, albergan diferentes comunidades microbianas, [9] [10] [32] probablemente debido a las respuestas inmunes específicas del huésped [4] y las diferencias en los exudados de la raíz de carbono. [33]La edad del huésped afecta la composición de la comunidad microbiana de la raíz, probablemente por razones similares a la identidad del huésped. [8] También se ha demostrado que la identidad de la vegetación vecina afecta la composición de la comunidad microbiana de la raíz de la planta huésped. [9] [10] [34] [35]
Mecanismos de ensamblaje abióticos [ editar ]
Los mecanismos abióticos también afectan el ensamblaje de la comunidad microbiana de la raíz [9] [10] [11] [12] [13] porque los taxones individuales tienen óptimos diferentes a lo largo de varios gradientes ambientales , como concentraciones de nutrientes, pH, humedad, temperatura, etc. Además de Los factores químicos y climáticos, la estructura del suelo y la perturbación afectan el ensamblaje biótico de la raíz. [8]
Sucesión [ editar ]
El microbioma de la raíz es dinámico, fluido dentro de las restricciones impuestas por el entorno biótico y abiótico. Como en los sistemas macroecológicos , la trayectoria histórica de la comunidad microbiótica puede determinar parcialmente la comunidad presente y futura. Debido a las interacciones antagónicas y mutualistas entre los taxones microbianos, se puede esperar que los taxones que colonizan una raíz en cualquier momento influyan sobre los nuevos taxones que se adquieren y, por lo tanto, cómo la comunidad responde a los cambios en el huésped o el medio ambiente. [7] Si bien el efecto de la comunidad inicial sobre la sucesión microbiana se ha estudiado en varias muestras ambientales, microbiomas humanos y entornos de laboratorio, aún no se ha estudiado en las raíces.
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