La biología del suelo es el estudio de la actividad microbiana y faunística y la ecología en el suelo . La vida en el suelo , la biota del suelo , la fauna del suelo o el edaphon es un término colectivo que abarca a todos los organismos que pasan una parte significativa de su ciclo de vida dentro de un perfil del suelo o en la interfaz de la hojarasca . Estos organismos incluyen lombrices de tierra , nematodos , protozoos , hongos , bacterias , diferentes artrópodos., así como algunos reptiles (como serpientes ) y especies de mamíferos excavadores como gophers , topos y perros de las praderas . La biología del suelo juega un papel vital en la determinación de muchas características del suelo. La descomposición de la materia orgánica por los organismos del suelo tiene una influencia inmensa en la fertilidad del suelo , el crecimiento de las plantas , la estructura del suelo y el almacenamiento de carbono . Como ciencia relativamente nueva, queda mucho por saber sobre la biología del suelo y su efecto en los ecosistemas del suelo .
Descripción general [ editar ]
El suelo alberga una gran proporción de la biodiversidad del mundo . Se observa que los vínculos entre los organismos del suelo y las funciones del suelo son increíblemente complejos. La interconexión y la complejidad de esta 'red alimentaria' del suelo significa que cualquier evaluación de la función del suelo debe necesariamente tener en cuenta las interacciones con las comunidades vivas que existen dentro del suelo. Sabemos que los organismos del suelo descomponen la materia orgánica , haciendo que los nutrientes estén disponibles para su absorción por las plantas y otros organismos. Los nutrientes almacenados en los cuerpos de los organismos del suelo evitan la pérdida de nutrientes por lixiviación . Los exudados microbianos actúan para mantener la estructura del suelo , yLas lombrices de tierra son importantes en la bioturbación . Sin embargo, descubrimos que no entendemos los aspectos críticos sobre cómo funcionan e interactúan estas poblaciones. El descubrimiento de la glomalina en 1995 indica que carecemos del conocimiento para responder correctamente algunas de las preguntas más básicas sobre el ciclo biogeoquímico en los suelos. Hay mucho trabajo por delante para comprender mejor el papel ecológico de los componentes biológicos del suelo en la biosfera .
En suelos equilibrados, las plantas crecen en un ambiente activo y estable. El contenido mineral del suelo y su estructura abundante [¿palabra?] Son importantes para su bienestar, pero es la vida en la tierra la que impulsa sus ciclos y proporciona su fertilidad. Sin las actividades de los organismos del suelo, los materiales orgánicos se acumularían y ensuciarían la superficie del suelo, y no habría alimento para las plantas. La biota del suelo incluye:
- Megafauna: rango de tamaño: 20 mm hacia arriba, por ejemplo , lunares , conejos y roedores .
- Macrofauna: rango de tamaño: 2 a 20 mm, p. Ej. , Woodlice , lombrices de tierra , escarabajos , ciempiés , babosas , caracoles , hormigas y segadores .
- Mesofauna : rango de tamaño: 100 micrómetros a 2 mm, por ejemplo , tardígrados , ácaros y colémbolos .
- Microfauna y Microflora: rango de tamaño: de 1 a 100 micrómetros, por ejemplo, levaduras , bacterias (comúnmente actinobacterias ), hongos , protozoos , gusanos redondos y rotíferos .
De estos, las bacterias y los hongos juegan un papel clave en el mantenimiento de un suelo saludable. Actúan como descomponedores que descomponen los materiales orgánicos para producir detritos y otros productos de descomposición. Los detritívoros del suelo , como las lombrices de tierra, ingieren los detritos y los descomponen. Los saprótrofos , bien representados por hongos y bacterias, extraen nutrientes solubles del delitro. Las hormigas (macrofaunas) ayudan al descomponerse de la misma manera, pero también proporcionan la parte de movimiento a medida que se mueven en sus ejércitos. También los roedores, los que comen madera, ayudan a que el suelo sea más absorbente.
Tabla de vida del suelo [ editar ]
Esta es una tabla detallada de algunos de los organismos en el suelo.
Alcance [ editar ]
La biología del suelo implica trabajar en las siguientes áreas:
- Modelado de procesos biológicos y dinámicas de población.
- Biología del suelo, física y química: aparición de parámetros fisicoquímicos y propiedades de superficie en procesos biológicos y comportamiento de la población.
- Biología de poblaciones y ecología molecular : desarrollo metodológico y contribución al estudio de poblaciones microbianas y faunísticas; diversidad y dinámica de la población ; transferencias genéticas, influencia de factores ambientales
- Ecología comunitaria y procesos de funcionamiento: interacciones entre organismos y compuestos minerales u orgánicos ; implicación de tales interacciones en la patogenicidad del suelo ; transformación de compuestos minerales y orgánicos, ciclo de elementos ; estructuración del suelo
Se utilizan necesariamente enfoques disciplinarios complementarios que incluyen biología molecular , genética , ecofisiología, biogeografía , ecología, procesos del suelo, materia orgánica, dinámica de nutrientes [1] y ecología del paisaje .
Bacterias [ editar ]
Las bacterias son organismos unicelulares y los habitantes más numerosos de la agricultura, con poblaciones que van desde 100 millones hasta 3 mil millones en un gramo. Son capaces de reproducirse muy rápidamente por fisión binaria (dividiéndose en dos) en condiciones favorables. Una bacteria es capaz de producir 16 millones más en solo 24 horas. La mayoría de las bacterias del suelo viven cerca de las raíces de las plantas y a menudo se las conoce como rizobacterias. Las bacterias viven en el agua del suelo, incluida la película de humedad que rodea las partículas del suelo, y algunas pueden nadar por medio de flagelos . La mayoría de las bacterias benéficas que viven en el suelo necesitan oxígeno (y, por lo tanto, se denominan bacterias aeróbicas ), mientras que las que no requieren aire se denominan anaeróbicas y tienden a causarputrefacción de materia orgánica muerta. Las bacterias aeróbicas son más activas en un suelo húmedo (pero no saturado, ya que esto privará a las bacterias aeróbicas del aire que requieren) y un pH neutro del suelo , y donde hay muchos alimentos ( carbohidratos y micronutrientes de la materia orgánica) disponible. Las condiciones hostiles no matarán por completo las bacterias; más bien, la bacteria dejará de crecer y entrará en una etapa latente, y aquellos individuos con mutaciones proadaptativas pueden competir mejor en las nuevas condiciones. Algunas bacterias gram positivas producen esporas para esperar circunstancias más favorables, y las bacterias gram negativasentrar en una etapa "no cultivable". Las bacterias son colonizadas por agentes virales persistentes ( bacteriófagos ) que determinan el orden de las palabras genéticas en el huésped bacteriano.
Desde el punto de vista del jardinero orgánico, los papeles importantes que juegan las bacterias son:
Nitrificación [ editar ]
La nitrificación es una parte vital del ciclo del nitrógeno , en el que ciertas bacterias (que fabrican su propio suministro de carbohidratos sin utilizar el proceso de fotosíntesis) pueden transformar el nitrógeno en forma de amonio , que se produce por la descomposición de las proteínas , en nitratos , que están disponibles para las plantas en crecimiento, y una vez más se convierten en proteínas.
Fijación de nitrógeno [ editar ]
En otra parte del ciclo, el proceso de fijación de nitrógeno constantemente pone nitrógeno adicional en la circulación biológica. Esto se lleva a cabo por bacterias libres de fijación de nitrógeno en el suelo o el agua, como Azotobacter , o por aquellos que viven en estrecha simbiosis con plantas leguminosas , como la rizobia . Estas bacterias forman colonias en los nódulos que crean en las raíces de guisantes , frijoles y especies relacionadas. Estos pueden convertir el nitrógeno de la atmósfera en sustancias orgánicas que contienen nitrógeno. [2]
Desnitrificación [ editar ]
Mientras que la fijación de nitrógeno convierte el nitrógeno de la atmósfera en compuestos orgánicos, una serie de procesos llamados desnitrificación devuelve una cantidad aproximadamente igual de nitrógeno a la atmósfera. Las bacterias desnitrificantes tienden a ser anaerobios, o anaerobios facultativos (pueden alterar entre los tipos de metabolismos dependientes del oxígeno e independientes del oxígeno), incluidos Achromobacter y Pseudomonas . El proceso de purificación causado por condiciones libres de oxígeno convierte los nitratos y nitritos en el suelo en gas nitrógeno o en compuestos gaseosos como el óxido nitroso o el óxido nítrico . En exceso, la desnitrificación puede conducir a pérdidas generales de nitrógeno del suelo disponible y la consiguiente pérdida defertilidad del suelo . Sin embargo, el nitrógeno fijo puede circular muchas veces entre los organismos y el suelo antes de que la desnitrificación lo devuelva a la atmósfera. El diagrama anterior ilustra el ciclo del nitrógeno.
Actinobacterias [ editar ]
Las actinobacterias son críticas en la descomposición de la materia orgánica y en la formación de humus . Se especializan en descomponer la celulosa y la lignina junto con la fuerte quitina que se encuentra en los exoesqueletos de los insectos. Su presencia es responsable del dulce aroma "terroso" asociado con un buen suelo sano. Requieren mucho aire y un pH entre 6.0 y 7.5, pero son más tolerantes a las condiciones secas que la mayoría de las otras bacterias y hongos. [3]
Hongos [ editar ]
Un gramo de tierra de jardín puede contener alrededor de un millón de hongos , como levaduras y mohos . Los hongos no tienen clorofila y no pueden fotosintetizar . No pueden usar dióxido de carbono atmosférico como fuente de carbono, por lo tanto, son quimioheterotróficos , lo que significa que, como los animales , requieren una fuente química de energía en lugar de poder usar la luz como fuente de energía, así como sustratos orgánicos para obtener carbono para el crecimiento y el desarrollo.
Muchos hongos son parásitos, a menudo causan enfermedades a su planta huésped viva, aunque algunos tienen relaciones beneficiosas con las plantas vivas, como se ilustra a continuación. En términos de creación de suelo y humus, los hongos más importantes tienden a ser saprotróficos ; es decir, viven de materia orgánica muerta o en descomposición, descomponiéndola y convirtiéndola en formas que están disponibles para las plantas superiores. Una sucesión de especies de hongos colonizará la materia muerta, comenzando con las que usan azúcares y almidones, que son sucedidas por aquellas que pueden descomponer la celulosa y las ligninas .
Los hongos se propagan bajo tierra enviando hilos largos y delgados conocidos como micelio por todo el suelo; Estos hilos se pueden observar en muchos suelos y montones de compost . A partir de los micelios de los hongos es capaz de lanzar hasta sus cuerpos fructíferos, la parte visible por encima del suelo (por ejemplo, las setas , toadstools , y puffballs ), que puede contener millones de esporas . Cuando el cuerpo fructífero explota, estas esporas se dispersan por el aire para asentarse en ambientes frescos y pueden permanecer latentes durante años hasta que surjan las condiciones adecuadas para su activación o se disponga de los alimentos adecuados.
Micorrizas [ editar ]
Los hongos que pueden vivir simbióticamente con las plantas vivas, creando una relación que es beneficiosa para ambos, se conocen como Mycorrhizae (de myco que significa hongo y rhiza que significa raíz). Los pelos de las raíces de las plantas son invadidos por los micelios de las micorrizas, que viven en parte en el suelo y en parte en la raíz, y pueden cubrir la longitud del pelo de la raíz como una vaina o concentrarse alrededor de su punta. La micorriza obtiene los carbohidratos que requiere de la raíz, a cambio, proporciona a la planta nutrientes como nitrógeno y humedad. Más tarde, las raíces de las plantas también absorberán el micelio en sus propios tejidos.
Se pueden encontrar asociaciones beneficiosas de micorrizas en muchos de nuestros cultivos comestibles y de floración. Shewell Cooper sugiere que estos incluyan al menos el 80% de las familias de brassica y solanum (incluidos tomates y papas ), así como la mayoría de las especies arbóreas , especialmente en los bosquesy bosques. Aquí, las micorrizas crean una fina malla subterránea que se extiende mucho más allá de los límites de las raíces del árbol, lo que aumenta enormemente su rango de alimentación y en realidad hace que los árboles vecinos se interconecten físicamente. Los beneficios de las relaciones micorrícicas con sus socios vegetales no se limitan a los nutrientes, sino que pueden ser esenciales para la reproducción de las plantas. En situaciones donde poca luz puede alcanzar el suelo del bosque, como el pino norteamericanoEn los bosques, una plántula joven no puede obtener suficiente luz para la fotosíntesis y no crecerá adecuadamente en un suelo estéril. Pero, si el suelo está cubierto por una estera micorrízica, entonces las plántulas en desarrollo arrojarán raíces que pueden unirse con los hilos fúngicos y a través de ellas obtendrán los nutrientes que necesita, a menudo obtenidos indirectamente de sus padres o árboles vecinos.
David Attenborough señala la relación entre plantas, hongos y animales que crea un "trío armonioso de tres vías" que se encuentra en los ecosistemas forestales , en el que la simbiosis planta / hongos se ve reforzada por animales como el jabalí, el ciervo, el ratón o la ardilla voladora. , que se alimentan de los cuerpos fructíferos del hongo, incluidas las trufas, y provocan su mayor propagación ( Private Life Of Plants , 1995). Una mayor comprensión de las complejas relaciones que impregnan los sistemas naturales es una de las principales justificaciones del jardinero orgánico , al abstenerse del uso de productos químicos artificiales y el daño que podrían causar. [ cita requerida ]
Investigaciones recientes han demostrado que los hongos micorrícicos arbusculares producen glomalina , una proteína que une las partículas del suelo y almacena carbono y nitrógeno. Estas proteínas del suelo relacionadas con la glomalina son una parte importante de la materia orgánica del suelo . [4]
Insectos y mamíferos en el suelo [ editar ]
Las lombrices de tierra, las hormigas y las termitas mezclan el suelo a medida que cavan, afectando significativamente la formación del suelo. Las lombrices de tierra ingieren partículas del suelo y residuos orgánicos, mejorando la disponibilidad de nutrientes para las plantas en el material que pasa a través y fuera de sus cuerpos. Al airear y agitar el suelo, y al aumentar la estabilidad de los agregados del suelo, estos organismos ayudan a asegurar la fácil infiltración del agua. Estos organismos en el suelo también ayudan a mejorar sus niveles de Ph.
Las hormigas y las termitas a menudo se denominan "ingenieros de suelos", ya que cuando crean sus nidos hay varios cambios químicos y físicos que se hacen presentes. Como aumentar la presencia de los elementos más esenciales como el carbono, el nitrógeno y el fósforo. [5] Todos los cuales son esenciales para el crecimiento de plantas y otros organismos. También pueden recolectar partículas de suelo de diferentes niveles de profundidad y depositarlas en otros lugares. Lo que luego conduce a la mezcla del suelo para que sea más rico en nutrientes y otros elementos.
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Muchos mamíferos también encuentran que el suelo es muy importante para ellos. Como muchos mamíferos, como los gophers, los topos, los perros de las praderas y otros animales de madriguera, dependen de este suelo para su protección y alimentación. Los animales incluso devuelven la tierra, ya que la excavación permite que más lluvia, nieve y agua del hielo entren en la tierra en lugar de crear erosión.
El ciclo del nitrógeno es el ciclo biogeoquímico por el cual el nitrógeno se convierte en múltiples formas químicas a medida que circula entre la atmósfera , los ecosistemas terrestres y marinos . La conversión de nitrógeno puede llevarse a cabo a través de procesos biológicos y físicos. Los procesos importantes en el ciclo del nitrógeno incluyen la fijación , la amonificación , la nitrificación y la desnitrificación . La mayoría de la atmósfera de la Tierra (78%) es nitrógeno de la atmósfera , [16]convirtiéndola en la mayor fuente de nitrógeno. Sin embargo, el nitrógeno atmosférico tiene una disponibilidad limitada para uso biológico, lo que lleva a una escasez de nitrógeno utilizable en muchos tipos de ecosistemas .
El ciclo del nitrógeno es de particular interés para los ecologistas porque la disponibilidad de nitrógeno puede afectar la velocidad de los procesos clave del ecosistema, incluida la producción primaria y la descomposición . Las actividades humanas como la combustión de combustibles fósiles, el uso de fertilizantes de nitrógeno artificiales y la liberación de nitrógeno en las aguas residuales han alterado drásticamente el ciclo global del nitrógeno . [17] [18] [19] La modificación humana del ciclo global del nitrógeno puede afectar negativamente el sistema del medio ambiente natural y también la salud humana.
Procesos
El nitrógeno está presente en el medio ambiente en una amplia variedad de formas químicas que incluyen nitrógeno orgánico, amonio (NH +
4 ), nitrito (NO -
2 ), nitrato (NO -
3 ), óxido nitroso (N 2 O), óxido nítrico (NO ) o gas nitrógeno inorgánico (N 2 ). El nitrógeno orgánico puede estar en forma de un organismo vivo, humus o en los productos intermedios de descomposición de materia orgánica. El proceso en el ciclo del nitrógeno consiste en transformar el nitrógeno de una forma a otra. Muchos de esos procesos son realizados por microbios., ya sea en su esfuerzo por cosechar energía o acumular nitrógeno en una forma necesaria para su crecimiento. Por ejemplo, los desechos nitrogenados en la orina animal se descomponen por bacterias nitrificantes en el suelo para ser utilizadas por las plantas. El diagrama al lado muestra cómo estos procesos se unen para formar el ciclo del nitrógeno.
4 ), nitrito (NO -
2 ), nitrato (NO -
3 ), óxido nitroso (N 2 O), óxido nítrico (NO ) o gas nitrógeno inorgánico (N 2 ). El nitrógeno orgánico puede estar en forma de un organismo vivo, humus o en los productos intermedios de descomposición de materia orgánica. El proceso en el ciclo del nitrógeno consiste en transformar el nitrógeno de una forma a otra. Muchos de esos procesos son realizados por microbios., ya sea en su esfuerzo por cosechar energía o acumular nitrógeno en una forma necesaria para su crecimiento. Por ejemplo, los desechos nitrogenados en la orina animal se descomponen por bacterias nitrificantes en el suelo para ser utilizadas por las plantas. El diagrama al lado muestra cómo estos procesos se unen para formar el ciclo del nitrógeno.
Fijación de nitrogeno
La conversión de nitrógeno gaseoso (N 2 ) en nitratos y nitritos a través de procesos atmosféricos, industriales y biológicos se llama fijación de nitrógeno. El nitrógeno atmosférico debe ser procesado, o " fijado ", en una forma utilizable para ser absorbido por las plantas. Entre 5 y 10 mil millones de kg por año son reparados por rayos , pero la mayoría de la fijación se realiza por bacterias simbióticas o de vida libre conocidas como diazotróficos . Estas bacterias tienen la enzima nitrogenasa que combina nitrógeno gaseoso con hidrógeno para producir amoníaco , que la bacteria convierte en otros compuestos orgánicos. . La mayor parte de la fijación biológica de nitrógeno se produce por la actividad de Mo-nitrogenasa, que se encuentra en una amplia variedad de bacterias y algunas Archaea . Mo-nitrogenase es una enzima compleja de dos componentes que tiene múltiples grupos protésicos que contienen metales. [22] Un ejemplo de bacterias de vida libre es Azotobacter . Las bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno, como Rhizobium, generalmente viven en los nódulos de la raíz de las legumbres (como guisantes, alfalfa y langostas). Aquí forman una relación mutualista con la planta, produciendo amoníaco a cambio de carbohidratos.. Debido a esta relación, las leguminosas a menudo aumentarán el contenido de nitrógeno de los suelos pobres en nitrógeno. Algunas no leguminosas también pueden formar tales simbiosis . Hoy en día, aproximadamente el 30% del nitrógeno fijo total se produce industrialmente utilizando el proceso Haber-Bosch , [23] que utiliza altas temperaturas y presiones para convertir el gas nitrógeno y una fuente de hidrógeno (gas natural o petróleo) en amoníaco. [24]
Asimilación
Las plantas pueden absorber nitrato o amonio del suelo por sus pelos radiculares. Si se absorbe el nitrato, primero se reduce a iones nitrito y luego a iones amonio para su incorporación en aminoácidos, ácidos nucleicos y clorofila. En las plantas que tienen una relación simbiótica con rizobios, parte del nitrógeno se asimila en forma de iones de amonio directamente de los nódulos. Ahora se sabe que hay un ciclo más complejo de aminoácidos entre los bacteroides Rhizobia y las plantas. La planta proporciona aminoácidos a los bacteroides, por lo que no se requiere asimilación de amoníaco y los bacteroides transmiten los aminoácidos (con el nitrógeno recién fijado) de regreso a la planta, formando así una relación interdependiente. [25] Mientras que muchos animales, hongos y otros heterótrofoslos organismos obtienen nitrógeno por ingestión de aminoácidos , nucleótidos y otras moléculas orgánicas pequeñas, otros heterótrofos (incluidas muchas bacterias ) pueden utilizar compuestos inorgánicos, como el amonio como fuentes únicas de N. La utilización de varias fuentes de N está cuidadosamente regulada en todos los organismos.
Amonificación
Cuando una planta o animal muere o un animal expulsa desechos, la forma inicial de nitrógeno es orgánica . Las bacterias u hongos convierten el nitrógeno orgánico dentro de los restos nuevamente en amonio (NH +
4 ), un proceso llamado amonificación o mineralización . Las enzimas involucradas son:
4 ), un proceso llamado amonificación o mineralización . Las enzimas involucradas son:
- GS: Gln Synthetase (Citosólico y Plástico)
- GOGAT: Glu 2-oxoglutarato aminotransferasa ( dependiente de ferredoxina y NADH)
- GDH: Glu Deshidrogenasa:
- Papel menor en la asimilación de amonio.
- Importante en el catabolismo de aminoácidos.
Nitrificación
La conversión de amonio en nitrato se realiza principalmente por bacterias que viven en el suelo y otras bacterias nitrificantes. En la etapa primaria de nitrificación, la oxidación de amonio (NH +
4 ) es realizada por bacterias como la especie Nitrosomonas , que convierte el amoníaco en nitritos ( NO -
2 ). Otras especies bacterianas como Nitrobacter , son responsables de la oxidación de los nitritos ( NO -
2 ) en nitratos ( NO -
3 ). Es importante para el amoniaco ( NH
3) para convertirse en nitratos o nitritos porque el gas amoniaco es tóxico para las plantas.
4 ) es realizada por bacterias como la especie Nitrosomonas , que convierte el amoníaco en nitritos ( NO -
2 ). Otras especies bacterianas como Nitrobacter , son responsables de la oxidación de los nitritos ( NO -
2 ) en nitratos ( NO -
3 ). Es importante para el amoniaco ( NH
3) para convertirse en nitratos o nitritos porque el gas amoniaco es tóxico para las plantas.
Debido a su muy alta solubilidad y a que los suelos son muy incapaces de retener aniones , los nitratos pueden ingresar al agua subterránea . La concentración elevada de nitrato en el agua subterránea es una preocupación para el uso del agua potable porque el nitrato puede interferir con los niveles de oxígeno en la sangre en los bebés y causar metahemoglobinemia o síndrome del bebé azul. [28] Cuando el agua subterránea recarga el flujo de la corriente, el agua subterránea enriquecida con nitrato puede contribuir a la eutrofización, un proceso que conduce a una alta población y crecimiento de algas, especialmente a las poblaciones de algas verdeazuladas. Si bien no es directamente tóxico para la vida de los peces, como el amoníaco, el nitrato puede tener efectos indirectos en los peces si contribuye a esta eutrofización. El nitrógeno ha contribuido a graves problemas de eutrofización en algunos cuerpos de agua. Desde 2006, la aplicación de fertilizantes nitrogenados se ha controlado cada vez más en Gran Bretaña y Estados Unidos. Esto ocurre en la misma línea que el control del fertilizante de fósforo, cuya restricción normalmente se considera esencial para la recuperación de cuerpos de agua eutrofizados.
Desnitrificación
La desnitrificación es la reducción de nitratos nuevamente en gas nitrógeno (N 2 ), completando el ciclo de nitrógeno. Este proceso lo realizan especies bacterianas como Pseudomonas y Paracoccus , en condiciones anaeróbicas. Usan el nitrato como un aceptor de electrones en lugar del oxígeno durante la respiración. Estas bacterias anaerobias facultativas (es decir, opcionalmente) también pueden vivir en condiciones aeróbicas. La desnitrificación ocurre en condiciones anaeróbicas, por ejemplo, suelos anegados. Las bacterias desnitrificantes usan nitratos en el suelo para llevar a cabo la respiración y, en consecuencia, producen nitrógeno gaseoso, que es inerte y no está disponible para las plantas.
Reducción de nitrato disimilatorio a amonio
La reducción de nitrato disimilatorio a amonio (DNRA), o la amonificación de nitrato / nitrito, es un proceso de respiración anaeróbica . Los microbios que emprenden DNRA oxidan la materia orgánica y usan nitrato como aceptor de electrones, reduciéndolo a nitrito , luego a amonio (NO 3 - → NO 2 - → NH 4 + ). [29] Tanto las bacterias desnitrificantes como las de amonificación de nitrato competirán por el nitrato en el medio ambiente, aunque el DNRA actúa para conservar el nitrógeno biodisponible como amonio soluble en lugar de producir gas dinitrógeno. [30]
Oxidación anaeróbica de amoníaco
En este proceso biológico, el nitrito y el amoníaco se convierten directamente en nitrógeno molecular (N 2 ) gaseoso. Este proceso constituye una proporción importante de conversión de nitrógeno en los océanos. La fórmula equilibrada para esta reacción química " anammox " es: NH +
4 + NO -
2 → N 2 + 2H 2 O (Δ G ° =−357 kJ⋅mol −1 ). [31]
4 + NO -
2 → N 2 + 2H 2 O (Δ G ° =−357 kJ⋅mol −1 ). [31]
Otros procesos
Aunque la fijación de nitrógeno es la fuente principal de nitrógeno disponible para las plantas en la mayoría de los ecosistemas , en áreas con roca madre rica en nitrógeno , la descomposición de esta roca también sirve como fuente de nitrógeno. [32] [33] [34]
Ciclo del nitrógeno marino
El ciclo del nitrógeno también es un proceso importante en el océano. Si bien el ciclo general es similar, hay diferentes jugadores [35] y modos de transferencia de nitrógeno en el océano. El nitrógeno ingresa al agua a través de la precipitación, la escorrentía o como N 2 de la atmósfera. El nitrógeno no puede ser utilizado por el fitoplancton como N 2, por lo que debe someterse a una fijación de nitrógeno que se realiza principalmente por las cianobacterias . [36] Sin los suministros de nitrógeno fijo que ingresan al ciclo marino, el nitrógeno fijo se utilizaría en aproximadamente 2000 años. [37]El fitoplancton necesita nitrógeno en formas biológicamente disponibles para la síntesis inicial de materia orgánica. El amoníaco y la urea se liberan al agua por excreción del plancton. Las fuentes de nitrógeno se eliminan de la zona eufótica por el movimiento descendente de la materia orgánica. Esto puede ocurrir por el hundimiento del fitoplancton, la mezcla vertical o el hundimiento de los desechos de los migradores verticales. El hundimiento da como resultado la introducción de amoníaco a profundidades más bajas debajo de la zona eufótica. Las bacterias pueden convertir el amoníaco en nitrito y nitrato, pero la luz los inhibe, por lo que esto debe ocurrir debajo de la zona eufótica. [38] Las bacterias realizan la amonificación o mineralización para convertir el nitrógeno orgánico en amoníaco. NitrificaciónEntonces puede ocurrir que el amonio se convierta en nitrito y nitrato. [39] El nitrato se puede devolver a la zona eufótica mediante la mezcla vertical y la corriente ascendente, donde el fitoplancton puede absorberlo para continuar el ciclo. El N 2 puede devolverse a la atmósfera a través de la desnitrificación .
Se cree que el amonio es la fuente preferida de nitrógeno fijo para el fitoplancton porque su asimilación no implica una reacción redox y, por lo tanto, requiere poca energía. El nitrato requiere una reacción redox para la asimilación, pero es más abundante, por lo que la mayoría del fitoplancton se ha adaptado para tener las enzimas necesarias para llevar a cabo esta reducción ( nitrato reductasa ). Hay algunas excepciones notables y bien conocidas que incluyen la mayoría de Prochlorococcus y algunos Synechococcus que solo pueden absorber nitrógeno como amonio. [37] .
Los nutrientes en el océano no están distribuidos uniformemente. Las áreas de surgencia proporcionan suministros de nitrógeno desde debajo de la zona eufótica. Las zonas costeras proporcionan nitrógeno de la escorrentía y la corriente ascendente ocurre fácilmente a lo largo de la costa. Sin embargo, la velocidad a la que el fitoplancton puede absorber el nitrógeno disminuye en las aguas oligotróficas durante todo el año y en las aguas templadas en el verano, lo que resulta en una producción primaria más baja. [40] La distribución de las diferentes formas de nitrógeno también varía a través de los océanos.
El nitrato se agota en el agua cercana a la superficie, excepto en las regiones de surgencia. Las regiones costeras de surgencia generalmente tienen niveles altos de nitrato y clorofila como resultado del aumento de la producción. Sin embargo, hay regiones de nitrato de alta superficie pero baja en clorofila que se conocen como regiones HNLC (alto contenido de nitrógeno, bajo contenido de clorofila). La mejor explicación para las regiones HNLC se relaciona con la escasez de hierro en el océano, que puede desempeñar un papel importante en la dinámica oceánica y los ciclos de nutrientes. La entrada de hierro varía según la región y se entrega al océano por el polvo (de las tormentas de polvo) y se filtra de las rocas. El hierro está siendo considerado como el verdadero elemento limitante para la productividad del ecosistema en el océano.
El amonio y el nitrito muestran una concentración máxima a 50–80 m (extremo inferior de la zona eufótica) con una concentración decreciente por debajo de esa profundidad. Esta distribución puede explicarse por el hecho de que el nitrito y el amonio son especies intermedias. Ambos se producen y consumen rápidamente a través de la columna de agua. [37] La cantidad de amonio en el océano es aproximadamente 3 órdenes de magnitud menor que el nitrato. [37] Entre el amonio, el nitrito y el nitrato, el nitrito tiene la tasa de rotación más rápida. Se puede producir durante la asimilación de nitrato, nitrificación y desnitrificación; sin embargo, se consume de nuevo de inmediato.
Nitrógeno nuevo vs. regenerado
El nitrógeno que ingresa a la zona eufótica se conoce como nitrógeno nuevo porque se acaba de llegar desde el exterior de la capa productiva. [36] El nuevo nitrógeno puede provenir de debajo de la zona eufótica o de fuentes externas. Fuentes externas están surgiendo de la fijación de aguas profundas y nitrógeno. Si la materia orgánica se come, se respira, se entrega al agua como amoníaco y se reincorpora a la materia orgánica mediante fitoplancton, se considera producción reciclada / regenerada.
La nueva producción es un componente importante del medio marino. Una razón es que solo el aporte continuo de nitrógeno nuevo puede determinar la capacidad total del océano para producir una captura sostenible de peces. [40] La captura de peces en áreas de nitrógeno regenerado conducirá a una disminución en el nitrógeno y, por lo tanto, a una disminución en la producción primaria. Esto tendrá un efecto negativo en el sistema. Sin embargo, si los peces se cosechan de áreas de nitrógeno nuevo, el nitrógeno se repondrá.
Influencias humanas en el ciclo del nitrógeno.
Como resultado del cultivo extensivo de leguminosas (particularmente soja , alfalfa y trébol ), el uso creciente del proceso Haber-Bosch en la creación de fertilizantes químicos y la contaminación emitida por vehículos y plantas industriales, los seres humanos han más que duplicado el año transferencia de nitrógeno a formas biológicamente disponibles. [28] Además, los humanos han contribuido significativamente a la transferencia de gases traza de nitrógeno desde la Tierra a la atmósfera y desde la tierra a los sistemas acuáticos. Las alteraciones humanas en el ciclo global del nitrógeno son más intensas en los países desarrollados y en Asia, donde las emisiones de vehículos y la agricultura industrial son más altas. [41]
La generación de Nr, nitrógeno reactivo , se ha incrementado más de 10 veces en el siglo pasado debido a la industrialización global . [2] [42] Esta forma de nitrógeno sigue una cascada a través de la biosfera a través de una variedad de mecanismos, y se acumula a medida que la tasa de su generación es mayor que la tasa de desnitrificación . [43]
El óxido nitroso (N 2 O) ha aumentado en la atmósfera como resultado de la fertilización agrícola, la quema de biomasa, el ganado y los corrales de engorde, y las fuentes industriales. [44] El N 2 O tiene efectos nocivos en la estratosfera , donde se descompone y actúa como un catalizador en la destrucción del ozono atmosférico . El óxido nitroso también es un gas de efecto invernadero y actualmente es el tercer mayor contribuyente al calentamiento global , después del dióxido de carbono y el metano.. Si bien no es tan abundante en la atmósfera como el dióxido de carbono, es, para una masa equivalente, casi 300 veces más potente en su capacidad para calentar el planeta. [45]
El amoníaco (NH 3 ) en la atmósfera se ha triplicado como resultado de las actividades humanas. Es un reactivo en la atmósfera, donde actúa como un aerosol , disminuyendo la calidad del aire y adhiriéndose a las gotas de agua, lo que eventualmente resulta en ácido nítrico ( H NO 3 ) que produce lluvia ácida . El amoníaco atmosférico y el ácido nítrico también dañan los sistemas respiratorios.
La temperatura muy alta de los rayos produce naturalmente pequeñas cantidades de NO x , NH 3 y HNO 3 , pero la combustión a altas temperaturas ha contribuido a un aumento de 6 o 7 veces en el flujo de NO x a la atmósfera. Su producción es función de la temperatura de combustión: cuanto mayor es la temperatura, más NO x se produce. La combustión de combustibles fósiles es un contribuyente principal, pero también lo son los biocombustibles e incluso la quema de hidrógeno. Sin embargo, la tasa de inyección directa de hidrógeno en las cámaras de combustión de los motores de combustión interna puede controlarse para evitar las temperaturas de combustión más altas que producen NO x .
El amoníaco y los óxidos nitrosos alteran activamente la química atmosférica . Son precursores de la producción de ozono troposférico (baja atmósfera), lo que contribuye al smog y la lluvia ácida , daña las plantas y aumenta el aporte de nitrógeno a los ecosistemas. Los procesos del ecosistema pueden aumentar con la fertilización nitrogenada , pero el aporte antropogénico también puede provocar la saturación de nitrógeno, lo que debilita la productividad y puede dañar la salud de las plantas, los animales, los peces y los humanos. [28]
Las disminuciones en la biodiversidad también pueden resultar si aumenta la disponibilidad más alta de nitrógeno hierbas nitrógeno exigente, causando una degradación de, especies-diversas pobres en nitrógeno brezales . [46]
Consecuencia de la modificación humana del ciclo del nitrógeno.
Impactos en los sistemas naturales.
Se ha demostrado que los niveles crecientes de deposición de nitrógeno tienen varios efectos negativos en los ecosistemas terrestres y acuáticos. [47] [48] Los gases de nitrógeno y los aerosoles pueden ser directamente tóxicos para ciertas especies de plantas, afectando la fisiología aérea y el crecimiento de plantas cerca de grandes fuentes puntuales de contaminación por nitrógeno. También pueden ocurrir cambios en las especies de plantas, ya que la acumulación de compuestos de nitrógeno aumenta su disponibilidad en un ecosistema dado, eventualmente cambiando la composición de las especies, la diversidad de las plantas y el ciclo del nitrógeno. El amoníaco y el amonio, dos formas reducidas de nitrógeno, pueden ser perjudiciales con el tiempo debido a una mayor toxicidad hacia especies de plantas sensibles, [49]particularmente aquellos que están acostumbrados a usar nitrato como fuente de nitrógeno, lo que causa un desarrollo deficiente de sus raíces y brotes. El aumento de la deposición de nitrógeno también conduce a la acidificación del suelo, lo que aumenta la lixiviación de cationes básicos en el suelo y las cantidades de aluminio y otros metales potencialmente tóxicos, junto con la disminución de la cantidad de nitrificación y el aumento de la basura derivada de plantas. Debido a los cambios continuos causados por la alta deposición de nitrógeno, la susceptibilidad de un ambiente al estrés ecológico y la perturbación, como las plagas y los patógenos , puede aumentar, lo que lo hace menos resistente a situaciones que de otro modo tendrían poco impacto en su vitalidad a largo plazo.
Los riesgos adicionales que plantea la mayor disponibilidad de nitrógeno inorgánico en los ecosistemas acuáticos incluyen la acidificación del agua; eutrofización de sistemas de agua dulce y salada; y problemas de toxicidad para animales, incluidos los humanos. [50] La eutrofización a menudo conduce a niveles más bajos de oxígeno disuelto en la columna de agua, incluidas las condiciones hipóxicas y anóxicas, que pueden causar la muerte de la fauna acuática. Los bentos relativamente sésiles, o criaturas que viven en el fondo, son particularmente vulnerables debido a su falta de movilidad, aunque no es raro que maten peces grandes. Las zonas muertas oceánicas cerca de la desembocadura del Mississippi en el Golfo de México son un ejemplo bien conocido de hipoxia inducida por la floración de algas .[51] [52] Los lagos Adirondack de Nueva York, Catskills , Hudson Highlands, Rensselaer Plateau y partes de Long Island muestran el impacto de la deposición de lluvia de ácido nítrico, lo que resulta en la muerte de peces y muchas otras especies acuáticas. [53]
El amoníaco (NH 3 ) es altamente tóxico para los peces y el nivel de amoníaco descargado de las instalaciones de tratamiento de aguas residuales debe ser monitoreado de cerca. Para evitar la muerte de peces, a menudo es deseable la nitrificación por aireación antes del alta. La aplicación de la tierra puede ser una alternativa atractiva a la aireación.
Impactos en la salud humana: acumulación de nitrato en el agua potable
La fuga de Nr (nitrógeno reactivo) de las actividades humanas puede causar la acumulación de nitrato en el ambiente natural del agua, lo que puede crear impactos dañinos en la salud humana. El uso excesivo de N-fertilizantes en la agricultura ha sido una de las principales fuentes de contaminación por nitratos en las aguas subterráneas y superficiales. [54] [55] Debido a su alta solubilidad y baja retención por el suelo, el nitrato puede escapar fácilmente de la capa del subsuelo al agua subterránea, causando contaminación por nitrato. Algunas otras fuentes no puntualesLa contaminación por nitratos en las aguas subterráneas se origina en la alimentación del ganado, la contaminación animal y humana y los desechos municipales e industriales. Dado que el agua subterránea a menudo sirve como el suministro primario de agua doméstica, la contaminación por nitrato puede extenderse desde el agua subterránea a la superficie y al agua potable en el proceso de producción de agua potable , especialmente para los pequeños suministros de agua de la comunidad, donde se utilizan aguas poco reguladas y poco sanitarias. [56]
El estándar de la OMS para el agua potable es 50 mg de NO 3 - L −1 para exposición a corto plazo, y para 3 mg de NO 3 - L −1 efectos crónicos. [57] Una vez que ingresa al cuerpo humano, el nitrato puede reaccionar con compuestos orgánicos a través de reacciones de nitrosación en el estómago para formar nitrosaminas y nitrosamidas , que están involucradas en algunos tipos de cáncer (por ejemplo, cáncer oral y cáncer gástrico ). [58]
Impactos en la salud humana: calidad del aire
Las actividades humanas también han alterado dramáticamente el ciclo global del nitrógeno a través de la producción de gases nitrogenados, asociados con la contaminación global del nitrógeno atmosférico. Existen múltiples fuentes de flujos de nitrógeno reactivo atmosférico (Nr). Las fuentes agrícolas de nitrógeno reactivo pueden producir emisiones atmosféricas de amoníaco (NH 3) , óxidos de nitrógeno (NO x ) y óxido nitroso (N 2 O). Los procesos de combustión en la producción de energía, el transporte y la industria también pueden dar lugar a la formación de nuevo nitrógeno reactivo a través de la emisión de NO x, un producto de desecho no intencional. Cuando esos nitrógenos reactivos se liberan a la atmósfera inferior, pueden inducir la formación de smog, partículas y aerosoles, todos los cuales son los principales contribuyentes a los efectos adversos para la salud humana sobre la salud humana por la contaminación del aire. [59] En la atmósfera, el NO 2 puede oxidarse a ácido nítrico (HNO 3 ) y puede reaccionar aún más con NH 3 para formar nitrato de amonio, lo que facilita la formación de nitrato particular. Además, el NH 3 puede reaccionar con otros gases ácidos ( ácidos sulfúrico e clorhídrico).) para formar partículas que contienen amonio, que son los precursores de las partículas de aerosoles orgánicos secundarios en el smog fotoquímico .
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