Corteza biológica del suelo | |
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Suelo criptobiótico, suelo criptogámico, suelo microbiótico, suelo microfítico | |
Clima | árido , semiárido |
Primario | hongos , líquenes , cianobacterias , briófitas y algas |
Costras biológicas del suelo son comunidades de organismos que viven en el suelo superficial en áridas y semiáridas ecosistemas. Se encuentran en todo el mundo con una composición y cobertura de especies variables según la topografía , las características del suelo, el clima , la comunidad vegetal , los microhábitats y los regímenes de perturbación.. Las costras biológicas del suelo desempeñan funciones ecológicas importantes que incluyen la fijación de carbono, la fijación de nitrógeno y la estabilización del suelo; alteran las relaciones entre el albedo y el agua del suelo y afectan la germinación y los niveles de nutrientes en las plantas vasculares. Pueden dañarse por incendios, actividades recreativas, pastoreo y otras perturbaciones y pueden requerir largos períodos de tiempo para recuperar la composición y la función. Las costras biológicas del suelo también se conocen como suelos criptogámicos , microbióticos , microfísicos o criptobióticos .
Historia natural [ editar ]
Biología y composición [ editar ]
Las costras biológicas del suelo están compuestas con mayor frecuencia [1] de hongos , líquenes , cianobacterias , briófitas y algas en proporciones variables. Estos organismos viven en asociación íntima en los pocos milímetros superiores de la superficie del suelo, y son la base biológica para la formación de costras del suelo.
Cianobacterias
Las cianobacterias son el principal componente fotosintético de las costras biológicas del suelo, [2] además de otros taxones fotosintéticos como musgos, líquenes y algas verdes. Las cianobacterias más comunes que se encuentran en las costras del suelo pertenecen a grandes especies filamentosas como las del género Microcoleus . [1] Estas especies forman filamentos agrupados que están rodeados por una vaina gelatinosa de polisacáridos . Estos filamentos unen las partículas del suelo en las capas superiores del suelo, formando una estructura en forma de red tridimensional que mantiene el suelo unido en una corteza. Otras especies comunes de cianobacterias son las del género Nostoc , que también pueden formar vainas y láminas de filamentos que estabilizan el suelo. Algunos nostocLas especies también pueden fijar el gas de nitrógeno atmosférico en formas biodisponibles como el amoníaco .
Briófitos
Los briófitos en las costras del suelo incluyen musgos y hepáticas . Los musgos generalmente se clasifican como musgos anuales cortos o musgos perennes altos. Las hepáticas pueden ser planas y con forma de cinta u hojas. Pueden reproducirse por formación de esporas o por fragmentación asexual, y fotosintetizar para fijar el carbono de la atmósfera.
Líquenes
Los líquenes a menudo se distinguen por su forma de crecimiento y por su fotosimbionte. Líquenes Corteza incluyen incrustantes y areoladas líquenes que se adpreso al sustrato del suelo, squamulose líquenes con escala- o similar a una placa cuerpos que se eleva por encima de los suelos, y líquenes foliosos con estructuras más “frondosos” que se pueden unir al suelo de sólo una porción. Los líquenes con simbiontes de algas pueden fijar el carbono atmosférico, mientras que los líquenes con simbiontes de cianobacterias también pueden fijar el nitrógeno . Los líquenes producen muchos pigmentos que ayudan a protegerlos de la radiación. [3]
Hongos
Los microfungos en las costras biológicas del suelo pueden presentarse como especies de vida libre, o en simbiosis con algas en los líquenes. Los microfungos de vida libre a menudo funcionan como descomponedores y contribuyen a la biomasa microbiana del suelo. Muchos microfungos en costras biológicas del suelo se han adaptado a las condiciones de luz intensa al desarrollar la capacidad de producir melanina , y se denominan hongos negros o levaduras negras . Las hifas fúngicas pueden unir las partículas del suelo.
Algas verdes de vida libre
Las algas verdes en las costras del suelo están presentes justo debajo de la superficie del suelo, donde están parcialmente protegidas de la radiación UV. Se vuelven inactivos cuando se secan y se reactivan cuando se humedecen. Pueden fotosintetizar para fijar el carbono de la atmósfera.
Formación y sucesión [ editar ]
Las costras biológicas del suelo se forman en espacios abiertos entre las plantas vasculares . Con frecuencia, los organismos unicelulares como las cianobacterias o las esporas de hongos de vida libre colonizan primero el suelo desnudo. Una vez que los filamentos han estabilizado el suelo, los líquenes y musgos pueden colonizar. Los líquenes deprimidos generalmente son colonizadores más tempranos o persisten en condiciones más estresantes, mientras que los líquenes más tridimensionales requieren largos períodos de crecimiento sin alteraciones y condiciones más moderadas. La recuperación después de la alteración varía. La cubierta de cianobacterias puede recuperarse mediante propágulos que soplan desde áreas adyacentes no perturbadas rápidamente después de la perturbación. La recuperación total de la cubierta y la composición ocurre más rápidamente en suelos húmedos y con textura fina (~ 2 años) y más lentamente (> 3800 años) [4]en suelos gruesos con textura, ambientes secos. Los tiempos de recuperación también dependen del régimen de perturbación, el sitio y la disponibilidad de propágulos.
Distribución [ editar ]
Rango geográfico [ editar ]
Las costras biológicas del suelo se encuentran en casi todos los tipos de suelo, pero se encuentran más comúnmente en regiones áridas del mundo donde la cubierta vegetal es baja y las plantas están más espaciadas. Esto se debe a que los organismos de la corteza tienen una capacidad limitada para crecer hacia arriba y no pueden competir por la luz con las plantas vasculares. En todo el mundo, se pueden encontrar costras biológicas del suelo en todos los continentes, incluida la Antártida. [5]
Variación en todo el rango [ editar ]
La composición de las especies y la apariencia física de las costras biológicas del suelo varían según el clima, el suelo y las condiciones de perturbación. Por ejemplo, las costras biológicas del suelo están más dominadas por las algas verdes en suelos más ácidos y menos salados, mientras que las cianobacterias son más favorecidas en suelos alcalinos y granulados. Dentro de una zona climática , la abundancia de líquenes y musgos en las costras biológicas del suelo generalmente aumenta con el aumento del contenido de arcilla y limo y la disminución de la arena. Además, los hábitats que son más húmedos generalmente admiten más líquenes y musgos.
La morfología de las superficies biológicas de la corteza del suelo puede variar desde lisas y de unos pocos milímetros de grosor hasta pináculos de hasta 15 cm de altura. Las costras biológicas lisas del suelo se producen en desiertos calientes donde el suelo no se congela y consisten principalmente en cianobacterias, algas y hongos. Las costras más gruesas y ásperas se producen en áreas donde una precipitación más alta resulta en una mayor cobertura de líquenes y musgos, y la formación de heladas de estas superficies causa microtopografía, como colinas onduladas y pináculos empinados. Debido a la intensa radiación UV presente en las áreas donde ocurren las costras biológicas del suelo, las costras biológicas del suelo aparecen más oscuras que el suelo sin costra en la misma área debido a la pigmentación protectora de las cianobacterias y otros organismos de la corteza. [5]
Ecología [ editar ]
Función y servicios del ecosistema [ editar ]
Ciclos biogeoquímicos [ editar ]
El ciclo del carbono costras biológicas del suelo contribuyen al ciclo del carbono a través de la respiración y la fotosíntesis de microorganismos corteza que son activos solamente cuando está mojado. La respiración puede comenzar en tan solo 3 minutos después de la humectación, mientras que la fotosíntesis alcanza su actividad completa después de 30 minutos. Algunos grupos tienen diferentes respuestas al alto contenido de agua, con algunos líquenes que muestran disminución de la fotosíntesis cuando el contenido de agua fue mayor al 60%, mientras que las algas verdes mostraron poca respuesta al alto contenido de agua. [4] Las tasas de fotosíntesis también dependen de la temperatura, con tasas que aumentan hasta aproximadamente 28 ° C (82 ° F).
Las estimaciones para los aportes anuales de carbono varían de 0,4 a 37 g / cm * año, dependiendo del estado de sucesión. [6] Las estimaciones de la absorción neta total de carbono por las costras a nivel mundial son de ~ 3.9 Pg / año (2.1-7.4 Pg / año). [7]
Nitrógeno ciclismo Biológicos contribuciones costra del suelo al ciclo del nitrógeno varía según la composición de la corteza, ya que sólo las cianobacterias y cyanolichens fijan el nitrógeno. La fijación de nitrógeno requiere energía de los productos de fotosíntesis y, por lo tanto, aumenta con la temperatura dada la humedad suficiente. Se ha demostrado que el nitrógeno fijado por las costras se filtra al sustrato circundante y puede ser absorbido por plantas, bacterias y hongos. La fijación de nitrógeno se ha registrado a tasas de 0.7–100 kg / ha * año, desde desiertos calientes en Australia hasta desiertos fríos. [8] Las estimaciones de la fijación biológica total de nitrógeno son ~ 49 Tg / año (27-99 Tg / año). [7]
Propiedades geofísicas y geomorfológicas [ editar ]
Estabilidad del suelo
Los suelos en regiones áridas se forman lentamente [ cita requerida ] y se erosionan fácilmente. Los organismos de la corteza contribuyen a aumentar la estabilidad del suelo donde ocurren. Las cianobacterias tienen formas de crecimiento filamentosas que unen las partículas del suelo, y las hifas de hongos y rizinas / rizoides de líquenes y musgos también tienen efectos similares. La mayor rugosidad de la superficie de las áreas con costras en comparación con el suelo desnudo mejora aún más la resistencia a la erosión del viento y el agua . Los agregados de suelo formados por organismos de la corteza también aumentan la aireación del suelo y proporcionan superficies donde puede ocurrir la transformación de nutrientes. [9] : 181–89
Relaciones suelo-agua
El efecto de las costras biológicas del suelo sobre la infiltración del agua y la humedad del suelo depende de los organismos de la corteza dominante, las características del suelo y el clima. En áreas donde las costras biológicas del suelo producen microtopografía de superficie rugosa, el agua se detiene más tiempo en la superficie del suelo y esto aumenta la infiltración de agua. Sin embargo, en los desiertos cálidos donde las costras biológicas del suelo son lisas y planas, las tasas de infiltración pueden reducirse mediante bioclogging . [4]
Albedo
Las superficies oscuras de las costras biológicas del suelo disminuyen el albedo del suelo (una medida de la cantidad de luz reflejada en la superficie) en comparación con los suelos cercanos, lo que aumenta la energía absorbida por la superficie del suelo. Los suelos con costras biológicas bien desarrolladas pueden tener más de 12 ° C (22 ° F) más cálidos que las superficies adyacentes. El aumento de la temperatura del suelo está asociado con un aumento de los procesos metabólicos, como la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno, así como con mayores tasas de evaporación del agua del suelo y retraso en la germinación y el establecimiento de las plántulas. [4] Los niveles de actividad de muchos artrópodos y pequeños mamíferos también están controlados por la temperatura de la superficie del suelo. [9]
Atrapar el polvo
La mayor rugosidad de la superficie asociada con las costras biológicas del suelo aumenta la captura de polvo . Estos depósitos de polvo eólico a menudo se enriquecen con nutrientes esenciales para las plantas y, por lo tanto, aumentan tanto la fertilidad como la capacidad de retención de agua de los suelos. [9]
Papel en la comunidad biológica [ editar ]
Efectos sobre las plantas vasculares [ editar ]
Germinación y establecimiento.
La presencia de la cubierta biológica de la corteza del suelo puede inhibir o facilitar diferencialmente la captación y germinación de semillas de plantas . El aumento de la micro-topografía generalmente aumenta la probabilidad de que las semillas de las plantas sean atrapadas en la superficie del suelo y no sean expulsadas. Las diferencias en la infiltración de agua y la humedad del suelo también contribuyen a la germinación diferencial según las especies de plantas. Se ha demostrado que, si bien algunas especies nativas de plantas del desierto tienen semillas con mecanismos de auto enterramiento, pueden establecerse fácilmente en áreas con costras, muchas plantas exóticas invasoras no. Por lo tanto, la presencia de costras biológicas en el suelo puede retrasar el establecimiento de especies de plantas invasoras , como el cheatgrass ( Bromus tectorum ). [10]
Niveles de nutrientes
Las costras biológicas del suelo no compiten con las plantas vasculares por los nutrientes, sino que se ha demostrado que aumentan los niveles de nutrientes en los tejidos vegetales, lo que resulta en una mayor biomasa para las plantas que crecen cerca de las costras biológicas del suelo. Esto puede ocurrir a través de la fijación de N por las cianobacterias en las costras, el aumento de la captura de polvo rico en nutrientes, así como el aumento de las concentraciones de micronutrientes que pueden quelatar a las partículas de arcilla cargadas negativamente unidas por filamentos de cianobacterias. [9]
Efectos sobre los animales [ editar ]
El aumento del estado nutricional del tejido vegetal en áreas donde se producen costras biológicas del suelo puede beneficiar directamente a las especies de herbívoros en la comunidad. Las poblaciones de microartrópodos también aumentan con costras más desarrolladas debido al aumento de microhábitats producidos por la microtopografía de la corteza. [4]
Impactos humanos y gestión [ editar ]
Perturbación humana [ editar ]
Las costras biológicas del suelo son extremadamente susceptibles a las perturbaciones de las actividades humanas. Las fuerzas de compresión y cizallamiento pueden alterar las costras biológicas del suelo, especialmente cuando están secas, dejándolas volar o arrastrarse. Por lo tanto, el impacto del casco de los animales, los pasos humanos, los vehículos todoterreno y las huellas de los tanques pueden eliminar las costras y estas perturbaciones se han producido en grandes áreas a nivel mundial. Una vez que las costras biológicas del suelo se alteran, el viento y el agua pueden mover los sedimentos a costras intactas adyacentes, enterrándolas y evitando la fotosíntesis de organismos no móviles como musgos, líquenes, algas verdes y pequeñas cianobacterias, y de cianobacterias móviles cuando el suelo permanece seco. . Esto mata la corteza intacta restante y causa grandes áreas de pérdida.
Las especies invasoras introducidas por los humanos también pueden afectar las costras biológicas del suelo. Las gramíneas anuales invasoras pueden ocupar áreas que alguna vez estuvieron ocupadas por costras y permitir que el fuego viaje entre grandes plantas, mientras que anteriormente solo habría saltado de planta en planta y no hubiera afectado directamente las costras. [9]
El cambio climático afecta las costras biológicas del suelo al alterar el tiempo y la magnitud de los eventos de precipitación y la temperatura . Debido a que las costras solo están activas cuando están húmedas, algunas de estas nuevas condiciones pueden reducir la cantidad de tiempo cuando las condiciones son favorables para la actividad. [11] Las costras biológicas del suelo requieren carbono almacenado cuando se reactivan después de estar secas. Si no tienen suficiente humedad para fotosintetizar para compensar el carbono utilizado, pueden agotar gradualmente las reservas de carbono y morir. [12]La fijación reducida de carbono también conduce a tasas de fijación de nitrógeno disminuidas porque los organismos de la corteza no tienen suficiente energía para este proceso intensivo en energía. Sin carbono y nitrógeno disponibles, no pueden crecer ni reparar las células dañadas por el exceso de radiación.
Conservación y gestión [ editar ]
La eliminación de factores estresantes como el pastoreo o la protección contra perturbaciones son las formas más fáciles de mantener y mejorar las costras biológicas del suelo. La protección de los sitios de reliquia que no han sido alterados puede servir como condiciones de referencia para la restauración. Existen varios métodos exitosos para estabilizar el suelo para permitir la recolonización de las costras, incluida la aplicación de basura gruesa (como la paja) y la plantación de plantas vasculares, pero estas son técnicas costosas y laboriosas. Se ha intentado pulverizar gel de poliacrilamida , pero esto ha afectado negativamente la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno de Collemaespecies y por lo tanto es menos útil. Otros métodos, como la fertilización y la inoculación con material de sitios adyacentes, pueden mejorar la recuperación de la corteza, pero se necesita más investigación para determinar los costos locales de la perturbación. [13] Hoy en día, la inoculación directa de microorganismos, bacterias y cianobacterias nativas del suelo, se supone como un nuevo paso, técnica biológica, sostenible, ecológica y económicamente efectiva para rehabilitar la corteza biológica del suelo.
Curtobacterium es un género de bacterias del orden Actinomycetales . Sonorganismos grampositivos del suelo . [1]
Un análisis de las secuencias de Curtobacterium de todo el mundo reveló que el género es un taxón terrestre cosmopolita , con aislamientos derivados principalmente del hábitat de plantas y suelos.
Brevibacterium es un género de bacterias del orden Actinomycetales . Actino significa radial y mycet significa hongo. Hongo radial. El prefijo Brevi significa corto. Bacteria corta. Sonorganismos grampositivos del suelo . Es el único género en la familia Brevibacteriaceae .
Los hongos de amoníaco son hongos que desarrollan cuerpos fructíferos exclusiva o relativamente abundante en el suelo al que se le ha agregado amoníaco u otros materiales que contienen nitrógeno . Los materiales de nitrógeno reaccionan como bases por sí mismos, o después de la descomposición . [1] La adición de amoníaco o urea causa numerosos cambios químicos y biológicos, por ejemplo, el pH de la basura del suelo se incrementa a 8-10; Las condiciones altamente alcalinas interrumpen el proceso de reciclaje de nutrientes. [2]Los mecanismos de colonización, establecimiento y aparición de cuerpos fructíferos de hongos amoniacales han sido investigados en el campo y en el laboratorio.
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