Los fibrobacteres son un pequeño filo bacteriano que incluye muchas de las principales bacterias del rumen , lo que permite la degradación de la celulosa de origen vegetal en los animales rumiantes . Los miembros de este phylum se clasificaron en otros phyla. El género Fibrobacter (el único género de Fibrobacteres) fue eliminado del género Bacteroides en 1988.
Filogenia y estudios genómicos comparativos [ editar ]
Aunque los Fibrobacteres , que consisten en un solo género Fibrobacter que contiene dos especies, actualmente se reconoce como un filo distinto, los estudios filogenéticos basados en secuencias de proteínas RpoC y Gyrase B, indican que Fibrobacter succinogenes está estrechamente relacionado con las especies de Phyla Bacteroidetes y Chlorobi . [2] Las especies de estos tres phyla también se ramifican en la misma posición en función de la indelegación de la firma conservada en una serie de proteínas importantes. [3] Por último y lo más importante, los estudios genómicos comparativos han identificado dos indeles característicos conservados (un inserto de 5-7 aminoácidos en la proteína RpoC y un inserto de 13-16 aminoácidos enserina hidroximetiltransferasa ) y una proteína característica (PG00081) que comparten de forma única todas las especies de estos tres filamentos. [4] Todos estos resultados proporcionan evidencia convincente de que las especies de estos tres phyla comparten un ancestro común exclusivo de todas las demás bacterias y se ha propuesto que todos deberían ser reconocidos como parte de un solo superfilo "FCB". [2] [4]
Taxonomía [ editar ]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con pie en la nomenclatura (LPSN), [5] Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [6] y la versión 123 de LTP basada en ARNr 16S de 'The All-Species Living Proyecto de árbol . [7]
- Clase " Chitinispirillia " ♠ Sorokin et al. 2016
- Orden " Chitinispirillales " Sorokin et al. 2016
- Familia " Chitinispirillaceae " ♠ Sorokin et al. 2016
- Género " Chitinispirillum " ♠ Sorokin et al. 2016
- Especie " Chitinispirillum alkaliphilum " ♠ Sorokin et al. 2016
- Género " Chitinispirillum " ♠ Sorokin et al. 2016
- Familia " Chitinispirillaceae " ♠ Sorokin et al. 2016
- Orden " Chitinispirillales " Sorokin et al. 2016
- Clase Chitinivibrionia Sorokin et al. 2014
- Orden Chitinivibrionales Sorokin et al. 2014
- Familia Chitinivibrionaceae Sorokin et al. 2014
- Género Chitinivibrio Sorokin et al. 2014
- Especie Chitinivibrio alkaliphilus Sorokin et al. 2014
- Género Chitinivibrio Sorokin et al. 2014
- Familia Chitinivibrionaceae Sorokin et al. 2014
- Orden Chitinivibrionales Sorokin et al. 2014
- Clase Fibrobacteria Spain et al. 2012
- Orden " Candidatus Fibromonadales " ♠ Abdul Rahman et al. 2016
- Familia " Candidatus Fibromonadaceae " ♠ Abdul Rahman et al. 2016
- Género " Candidatus Fibromonas " ♠ Abdul Rahman et al. 2016
- Especie " Candidatus Fibromonas termitidis " ♠ Abdul Rahman et al. 2016
- Género " Candidatus Fibromonas " ♠ Abdul Rahman et al. 2016
- Familia " Candidatus Fibromonadaceae " ♠ Abdul Rahman et al. 2016
- Orden Fibrobacterales España et al. 2012
- Familia Fibrobacteraceae Spain et al. 2012
- Género Fibrobacter Montgomery et al. 1988
- Especie F. intestinalis Montgomery et al. 1988
- Especie F. succinogenes (Hungate 1950) Montgomery et al. 1988
- Subespecie F. s. elongatus Montgomery y col. 1988
- Subespecie F. s. succinogenes (Hungate 1950) Montgomery et al. 1988
- Género Fibrobacter Montgomery et al. 1988
- Familia Fibrobacteraceae Spain et al. 2012
- Orden " Candidatus Fibromonadales " ♠ Abdul Rahman et al. 2016
Notas: ♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero que no figuran en la Lista de nombres de procariotas con nomenclatura permanente (LSPN)
Distribución [ editar ]
Se considera que el filo Fibrobacteres está estrechamente relacionado con el CFB [Cytophaga-Flavibacterium-Bacteroides]. [4] El único género en este filo es Fibrobacter que contiene cepas de las tripas de muchos mamíferos, incluidos el ganado vacuno y los cerdos. [8] Las dos especies descritas en este género, a saber, Fibrobacter succinogenes y Fibrobacter intestinalis son miembros importantes de comunidades fibrolíticas en intestinos de mamíferos y han recibido mucha atención en las últimas décadas debido a los microbios de interés de larga data capaces de degradar la fibra vegetal.
La evidencia molecular basada en la amplificación de genes de 16rRNA de diversos entornos sugiere que el filo está mucho más extendido de lo que se pensaba anteriormente. [9] [10] La mayoría de los clones del grupo de ambientes de mamíferos junto con los aislamientos conocidos en lo que se ha llamado el subfilo Fibrobacteres 1. [10] Sin embargo, los miembros del subfilo Fibrobacteres 2 hasta ahora solo se han encontrado en el intestino de las termitas. [10] [11] y en algunas cucarachas que se alimentan de basura. [12] El predominio de Fibrobacteres subphylum 2 en comunidades bacterianas asociadas a fibras celulolíticas en intestinos posteriores de Nasutitermes corniger que se alimentan de maderasugiere que juegan un papel importante en la descomposición del material vegetal en termitas superiores.
Las bacterias verdes del azufre ( Chlorobiaceae ) son una familia de obligately anaerobias photoautotrophic bacterias . Junto con las Ignavibacteriaceae no fotosintéticas , forman el filo Chlorobi . [1]
Las bacterias de azufre verde no son móviles (excepto Chloroherpeton thalassium , que puede deslizarse) y son capaces de realizar una fotosíntesis anoxigenica . [1] [2] A diferencia de las plantas, las bacterias de azufre verde utilizan principalmente iones de sulfuro como donantes de electrones. [3] Son autótrofos que utilizan el ciclo inverso del ácido tricarboxílico para fijar el dióxido de carbono. [4] Se han encontrado bacterias de azufre verde en profundidades de hasta 145 m en el Mar Negro, con poca disponibilidad de luz. [5]
Características de la bacteria verde-azufre:
Pigmento fotosintético principal: bacterioclorofilas a más c, doe
Ubicación del pigmento fotosintético: clorosomas y membranas plasmáticas.
Donador de electrones fotosintética: H 2 , H 2 S, S
Deposición de azufre: fuera de la célula
Tipo metabólico: fotolitoautótrofos
Metabolismo [ editar ]
Catabolismo [ editar ]
La fotosíntesis se logra usando un centro de reacción Tipo 1, que contiene bacterioclorofila a , y se lleva a cabo en clorosomas . [1] [2] El centro de reacción de tipo 1 es equivalente al fotosistema que encontré en plantas y cianobacterias. Las bacterias de azufre verde usan iones de sulfuro , hidrógeno o hierro ferroso como donantes de electrones y el proceso está mediado por el centro de reacción Tipo I y el complejo Fenna-Matthews-Olson . El centro de reacción contiene bacterioclorofilas, P840, que dona electrones al citocromo.c-551 cuando es excitado por la luz. El citocromo c-551 luego pasa los electrones por la cadena de electrones. P840 vuelve a su estado reducido por la oxidación de sulfuro. El sulfuro dona dos electrones para producir azufre elemental. El azufre elemental se deposita en glóbulos en el lado extracelular de la membrana externa. Cuando se agota el sulfuro, los glóbulos de azufre se consumen y se oxidan a sulfato. Sin embargo, la vía de oxidación de azufre no se conoce bien. [3]
Anabolismo [ editar ]
Estos autótrofos fijan el dióxido de carbono utilizando el ciclo inverso del ácido tricarboxílico (RTCA). Se consume energía para incorporar dióxido de carbono con el fin de asimilar piruvato y acetato y generar macromoléculas . Se descubrió que Chlorobium tepidum , un miembro de la bacteria del azufre verde, es mixotrófico debido a su capacidad para usar fuentes de carbono inorgánicas y orgánicas. Pueden asimilar acetato a través del ciclo oxidativo (adelante) TCA (OTCA) además de RTCA. A diferencia del ciclo RTCA, la energía se genera en el ciclo OTCA, lo que puede contribuir a un mejor crecimiento. Sin embargo, la capacidad del ciclo OTCA es limitada porque el gen que codifica las enzimas del ciclo OTCA está regulado negativamente cuando la bacteria está creciendo fototróficamente.[4]
Hábitat [ editar ]
Se descubrió que el Mar Negro, un ambiente extremadamente anóxico, albergaba una gran población de bacterias verdes de azufre a aproximadamente 100 m de profundidad. Debido a la falta de luz disponible en esta región del mar, la mayoría de las bacterias eran fotosintéticamente inactivas. La actividad fotosintética detectada en la quimioclina de sulfuro sugiere que las bacterias necesitan muy poca energía para el mantenimiento celular. [5]
Se ha encontrado una especie de bacteria verde de azufre que vive cerca de un fumador negro en la costa de México a una profundidad de 2.500 m en el Océano Pacífico . A esta profundidad, la bacteria, designada GSB1, vive del brillo tenue del respiradero térmico ya que la luz solar no puede penetrar a esa profundidad. [7]
Filogenia [ editar ]
La filogenia actualmente aceptada se basa en la versión 123 de LTP basada en rSNA 16S de The All-Species Living Tree Project . [8]
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Taxonomía [ editar ]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con pie en la nomenclatura (LSPN) [9] [10]
- Phylum Chlorobi Iino et al. 2010
- Clase Ignavibacteria Iino et al. 2010
- Orden Ignavibacteriales Iino et al. 2010
- Familia Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
- Género Ignavibacterium Iino et al. Enmienda 2010 Podosokorskaya y col. 2013
- Especies Ignavibacterium album Iino et al. Enmienda 2010 Podosokorskaya y col. 2013
- Género Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2013 [" Melioribacter " Podosokorskaya et al. 2011 ]
- Especie Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2011 [" Melioribacter roseus " Podosokorskaya et al. 2011 ]
- Género Ignavibacterium Iino et al. Enmienda 2010 Podosokorskaya y col. 2013
- Familia Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
- Orden Ignavibacteriales Iino et al. 2010
- Clase Chlorobea Cavalier-Smith 2002
- Orden Chlorobiales Gibbons y Murray 1978
- Familia Chlorobiaceae Copeland 1956
- Género Ancalochloris Gorlenko y Lebedeva 1971
- Especie Ancalochloris perfilievii [notas 3] Gorlenko y Lebedeva 1971
- Género Chlorobaculum Imhoff 2003
- Especie " C. macestae " [notas 1] Keppen et al. 2008
- Especie C. limnaeum Imhoff 2003
- Especie C. parvum Imhoff 2003
- Especie C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (tipo sp.) [" Chlorobium tepidum " Wahlund et al. 1991 ; Chlorobium tepidum Wahlund y col. 1996 ]
- Especie C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003 [" Chlorobium limicola f. Sp. Thiosulfatophilum " (Larsen 1952) Pfennig & Truper 1971 ]
- Género Chlorobium Nadson 1906 emend. Imhoff 2003
- Especies Chlorobium chlorovibrioides [notas 2] (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
- Especie C. bathyomarinum [notas 1] [7]
- Especie C. chlorochromatii [notas 1] Vogl et al. 2006 (epibionte del consorcio fototrófico Chlorochromatium aggregatum ) [" Chlorobium chlorochromatii " Meschner 1957 ]
- Especie C. gokarna [notas 1] Anil Kumar 2005
- Especie C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003 [" Aphanothece clathratiformis " Szafer 1911 ; " Pelodictyon lauterbornii " Geitler 1925 ; Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 ]
- Especie C. ferrooxidans Heising et al. 1998 enmend. Imhoff 2003
- Especie C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003 [" Aphanothece luteola " Schmidle 1901 ; " Pelodictyon aggregatum " Perfil'ev 1914 ; " Schmidlea luteola " (Schmidle 1901) Lauterborn 1913 ; Pelodictyon luteolum (Schmidle 1901) Pfennig y Truper 1971 ]
- Especie C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (tipo sp.)
- Especie C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
- Especie C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
- Género Chloroherpeton Gibson et al. 1985
- Especies Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985
- Género Clathrochloris Witt et al. 1989
- Especie " Clathrochloris sulfurica " [notas 1] Witt et al. 1989
- Género Pelodictyon Lauterborn 1913
- Especie Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
- Género Prosthecochloris Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003
- Especie " P. phaeoasteroides " [notas 1] Puchkova y Gorlenko 1976
- Especie " P. indica " [notas 1] Anil Kumar 2005
- Especie P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (tipo sp.)
- Especie P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003 [ Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 ]
- Género Ancalochloris Gorlenko y Lebedeva 1971
- Familia Chlorobiaceae Copeland 1956
- Orden Chlorobiales Gibbons y Murray 1978
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