FILO DE LOS ANIMALES

Los Campylobacterales son un orden de Proteobacterias que componen la subdivisión épsilon, junto con la pequeña familia Nautiliaceae . Como todas las proteobacterias, son gramnegativas . La mayoría de las especies son microaerófilas . ^[1]

Firmas moleculares [ editar ]

El análisis genómico comparativo ha llevado a la identificación de 49 proteínas que se encuentran de manera única en prácticamente todas las especies del orden Campylobacterales. Además, se han identificado dos indeles de firma conservados que, junto con las proteínas, sirven como marcadores moleculares para el pedido. Los indeles son una inserción de tres aminoácidos en la proteína B del sistema Uvr ABC , y una deleción de dos aminoácidos en la fenilalanil-tRNA sintetasa .

Las Nautiliaceae son una familia de bacterias colocadas en un orden para sí mismas, Nautiliales , o en el orden Campylobacterales. ^[1] Los miembros de la familia son todos termófilos . ^[2] Ellos son: ^[1]

• Caminibacter Alain y col. 2002
  • Caminibacterrogeniphilus Alain et al. 2002
  • Caminibacter mediatlanticus Voordeckers et al. 2005
  • Caminibacter profundus Miroshnichenko et al. 2004
• CETIA Grosche et al. 2015
  • Cetia pacifica Grosche et al. 2015
• Lebetimonas Takai y col. 2005
  • Lebetimonas acidiphila Takai y col. 2005
  • Lebetimonas natsushimae Nagata y col. 2017 ^[3]
• Nautilia Miroshnichenko y col. 2002
• Nautilia abyssi Alain y col. 2009
• Nautilia lithotrophica Miroshnichenko et al. 2002
• Nautilia nitratireducens Pérez-Rodríguez et al. 2010
• Nautilia profundicola Smith et al. 2008

Ferrooxydans Mariprofundus es un neutrofílica , chemolithotrophic , Gram-negativa bacteria que puede crecer por oxidación ferroso a férrico hierro. ^[1] Es uno de los únicos miembros de la clase Zetaproteobacteria en el phylum Proteobacteria.

Descubrimiento [ editar ]

Roca de lava cubierta de óxido de hierro amarillo en el flanco de Lōʻihi

La bacteria se aisló de esteras microbianas ricas en hierro asociadas con respiraderos hidrotermales en un volcán submarino, Lōʻihi Seamount , cerca de Hawai , y tiene solo un 85,3% de similitud 16S con su especie cultivada más cercana, Methylophaga marina . Tiene un tiempo de duplicación a 23 ° C de 12 horas y una morfología de varilla curva (aproximadamente 0.5 × 2-5 µm). ^[1]

Etimología [ editar ]

A pesar de estar publicado de manera válida, ^[3] la etimología del epíteto genérico es gramaticalmente incorrecta, siendo una concatenación de la yegua neutra latina (el mar) con el adjetivo masculino latino profundo (profundo) destinado a significar un organismo de aguas profundas ( el neutro de profundus es profundum ). ^[2] El epíteto específico es ferrum (sustantivo latino), hierro y oxus (adjetivo griego), ácido o agrio, y en palabras combinadas que indican oxígeno. (NL v. Oxydare , para hacer ácido, para oxidar; NL part. Adj. Ferrooxydans , oxidante de hierro.)

Una espiroqueta ( / s p aɪ r oʊ ˌ k i t / ) ^[1] o espiroqueta es un miembro de los phylum Spirochaetes ( / - k i t i z / ), ^[2] que contiene diderm distintivo (doble bacterias ) , la mayoría de las cuales tienen células largas, helicoidalmente enrolladas (en forma de sacacorchos o en espiral, de ahí el nombre) . ^{[3] Las} espiroquetas son quimioheterotróficasen la naturaleza, con longitudes entre 3 y 500 μm y diámetros alrededor de 0.09 a al menos 3 μm. ^[4]

Las espiroquetas se distinguen de otros filamentos bacterianos por la ubicación de sus flagelos , a veces llamados filamentos axiales , que se extienden longitudinalmente entre la membrana bacteriana interna y la membrana externa en el espacio periplásmico . Estos causan un movimiento de torsión que permite que la espiroqueta se mueva. Al reproducirse, una espiroqueta sufrirá una fisión binaria transversal asexual . La mayoría de las espiroquetas son de vida libre y anaeróbicas , pero existen numerosas excepciones. Las bacterias espiroquetas son diversas en su capacidad patogénica y en los nichos ecológicos que habitan, así como en sus características moleculares, incluido el contenido de guanina-citosina y el tamaño del genoma.

Patogenicidad [ editar ]

Muchos organismos dentro del filo de las espiroquetas causan enfermedades prevalentes. Los miembros patógenos de este filo incluyen lo siguiente:

• Especie de Leptospira , que causa leptospirosis ^[7]
• Borrelia burgdorferi , B. garinii y B. afzelii , que causan la enfermedad de Lyme
• Borrelia recurrentis , que causa fiebre recurrente ^[8]
• Treponema pallidum subespecie que causa treponematosis como sífilis y pian .
• Brachyspira pilosicoli y Brachyspira aalborgi , que causan espirocaetosis intestinal ^[9]

Las espiroquetas también pueden causar demencia y pueden estar involucradas en la patogénesis de la enfermedad de Alzheimer . ^[10] Salvarsan , el primer medicamento antimicrobiano sintético parcialmente orgánico en la historia médica, fue efectivo solo contra las espiroquetas y se usó principalmente para curar la sífilis .

Taxonomía y firmas moleculares [ editar ]

La clase actualmente consta de 14 géneros con nombres válidos en 4 órdenes y 5 familias. ^{[11] [12] [13]} Las órdenes Brachyspirales , Brevinematales y Leptospirales contienen cada una una familia, Brachyspiraceae , Brevinemataceae y Leptospiraceae , respectivamente. El orden Spirochaetales alberga dos familias, Spirochaetaceae y Borreliaceae . Se han encontrado marcadores moleculares en forma de indeles de firma conservados (CSI) y CSP específicos para cada uno de los pedidos, con la excepción de Brevinimetales, que proporcionan un medio confiable para demarcar estos clados entre sí dentro del diverso phylum. ^[12] Se han encontrado CSI adicionales compartidos exclusivamente por cada familia dentro de los Spirochaetales . Estos marcadores moleculares están de acuerdo con la ramificación filogenética observada de dos clados monofiléticos dentro del orden Spirochaetales . ^{[12] Los} CSI también se han encontrado que diferencian aún más los grupos taxonómicos dentro de la familia Borreliaceae que delimitan aún más las relaciones evolutivas que están de acuerdo con características físicas como la patogenicidad (a saber, Borrelia emend. Borreliella gen. Nov.). ^[14]Sin embargo, este estudio ha sido criticado, y otros estudios que utilizan diferentes enfoques no respaldan la división propuesta. ^[15] El nuevo sistema de nombres para el Lyme y la fiebre recurrente Borrelia no ha sido adoptado por la literatura científica. ^[15]

También se ha encontrado un CSI compartido exclusivamente por todas las especies de espiroquetas. ^[12] Este CSI es un inserto de 3 aminoácidos en la proteína flgC del cuerpo basal flagelar FlgC, que es una parte importante de la estructura endoflagelada única que comparten las especies de espiroquetas. ^[16] Dado que el CSI es compartido exclusivamente por miembros dentro de este filo, se ha postulado que puede estar relacionado con las propiedades flagelares características observadas entre las especies de espiroquetas. ^[12] [16]

Históricamente, todas las familias que pertenecen al filo Spirochaetes fueron asignadas a una sola orden, los Spirochaetales . ^[5] [6] Sin embargo, la visión taxonómica actual es más connotativa de relaciones evolutivas precisas. La distribución de un CSI es indicativo de ascendencia compartida dentro del clado para el que es específico. Por lo tanto, funciona como una característica sinapomórfica , de modo que las distribuciones de diferentes CSI proporcionan los medios para identificar diferentes órdenes y familias dentro del filo y así justificar las divisiones filogenéticas. ^[12]

Filogenia [ editar ]

La filogenia se basa en la versión 132 de LTP basada en ARNr 16S de The All-Species Living Tree Project . ^[17]

Leptospirales Leptospiraceae   Turneriella parva       Leptonema illini     Leptospira         Euspirochaetae   Brevinematales  Brevinemataceae Brevinema andersonii   Brachyspirales  Brachyspiraceae Brachyspira     Spirochaetales   Exilispira thermophila         Sediminispirochaeta       Spirochaeta thermophila       Pleomorfochaeta     Sphaerochaeta               Spirochaeta halophila     Alkalispirochaeta           Oceanispirochaeta       Spirochaeta aurantia   Borreliaceae   Cristispira       Borrelia           Spirochaetaceae   Espirochaeta     Treponema

Taxonomía [ editar ]

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con pie en la nomenclatura (LPSN) ^[18] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^[19]

• Phylum Spirochaetes Garrity & Holt 2001 [Spirochaetae Cavalier-Smith 2002 ; Spirochaetaeota Oren y col. 2015 ]
  • Clase Spirochaetae Cavalier-Smith 2002 ["Protozoobacteriales"; "Spirochaetia" Paster 2011 ]
    • Orden Leptospirales Gupta et al. 2014
      • Familia Leptospiraceae Hovind-Hougen 1979 emend. Levett y col. 2005
        • Género Leptonema Hovind-Hougen 1983
        • Género Leptospira Noguchi 1917 emend. Faine y Stallman 1982
        • Género Turneriella Levett et al. 2005 [" Turneria " Hookey, Bryden y Gatehouse 1993 no Forel 1895 ]
    • Ordene Brachyspirales corrig. Gupta y col. 2014
      • Familia Brachyspiraceae Paster 2012
        • Género Brachyspira Hovind-Hougen et al. 1982 [ Serpula Stanton y col. 1991 no Linneo 1758 ; Serpulina Stanton 1992 no Zborzevski 1834 ]
    • Orden Brevinematales Gupta et al. 2014
      • Familia Brevinemataceae Paster 2012
        • Género Brevinema Defosse et al. 1995
    • Orden Spirochaetales Buchanan 1917 emend. Gupta y col. 2013
      • Género Exilispira Imachi et al. 2008
      • Género Alkalispirochaeta Sravanthi et al. 2016
      • Género Oceanispirochaeta Subhash & Lee 2017b
      • Género Pleomorphochaeta Arroua et al. 2016
      • Género Sediminispirochaeta Shivani et al. 2016
      • Género Sphaerochaeta Ritalahti et al. 2012 enmienda. Miyazaki y col. 2014
      • Familia Borreliaceae Gupta et al. 2014
        • Género Borrelia Swellengrebel 1907 emend. Adeolu y Gupta 2014, enmienda. Margos y col. 2018 (fiebre recurrente Borrelia, borreliosis de Lyme Borrelia, Borrelia asociada a reptiles y Borrelia asociada a equidna)
        • Género Cristispira pectinis Gross 1910
      • Familia Spirochaetaceae Swellengrebel 1907
        • Género? Clevelandina reticulitermitidis ♦ Bermudes et al. 1988
        • Género? Diplocalyx calotermitidis ♦ (ex Gharagozlou 1968) Bermudes et al. 1988
        • Género? Hollandina pterotermitidis ♦ (ex To et al. 1978) Bermudes et al. 1988
        • Género? Pillotina calotermitidis ♦ (ex Hollande y Gharagozlou 1967) Bermudes et al. 1988
        • Género Marispirochaeta Shivani et al. 2017
        • Género Spirochaeta Ehrenberg 1835 emend. Pikuta y col. 2009 [" Ehrenbergia " Gieszczykiewiez 1939 no Spreng. ; incl. Salinispira Ben Hania y col. 2015 ]
        • Género Treponema Schaudinn 1905 emend Abt et al. 2013 [" Spironema " Vuillemin 1905 no Klebs 1892 ; " Microspironema " Stiles y Pfender 1905 ; incl. Rectinema Koelschbach y col. 2017 ]

Notas:
♦ Tipo de cepa perdida o no disponible
♪ Procariotas donde no hay cultivos puros ( axénicos ) aislados o disponibles, es decir, no cultivados o no pueden mantenerse en el cultivo durante más de unos pocos pases en serie
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero no figura en la lista de nombres procariotas con pie en nomenclatura (LSPN)

Corte transversal de una célula de espiroqueta

Componentes de Endoflagella. Leyenda: Fig. 1 Una sección transversal de una célula de espiroqueta típica que muestra endoflagela ubicada en el periplasma entre la membrana citoplasmática interna y la membrana externa. El periplasma, que consiste en una matriz similar a un gel, proporciona un medio semi-estable para asegurar la endoflagela durante la rotación. El filamento axial, indicado en rojo, está compuesto por haces de endoflagelas. Fig. 2 Una vista lateral de una celda de espiroqueta que muestra dos filamentos axiales en movimiento opuesto. Un filamento axial gira en sentido horario; un filamento axial adyacente gira en una orientación hacia la izquierda. La rotación de la endoflagela crea torsión e impulsa la rotación del sacacorchos de la celda. Fig. 3 Una vista ampliada de las membranas celulares que rodean el endoflagelo. Tanto la membrana interna como la externa contienen una capa doble de fosfolípidos, con cadenas de ácidos grasos no polares dentro de las cabezas de fósforo polar. El peptidoglicano, la pared celular, proporciona estructura en microorganismos bacterianos. Los filamentos axiales son superiores al peptidoglucano.