martes, 3 de diciembre de 2019

FILO DE LOS ANIMALES


Thorarchaeota es un phyla dentro del superphylum Asgard archaea . El superfilo de Asgard representa a los parientes procariotas más cercanos de los eucariotas . Dado que existe una relación tan estrecha entre los dos dominios diferentes, proporciona evidencia adicional de la teoría del árbol de la vida de dos dominios que establece que los eucariotas se ramificaron desde el dominio arqueal. Las arqueas de Asgard son microbios marinos de una sola célula que contienen apéndices ramificados y tienen genes similares a los de la eucaria. [1] El superphylum asgard archaea está compuesto por Thorarchaeota, Lokiarchaeota , Odinarchaeota y Heimdallarchaeota. [2]Thorarchaeota se identificó por primera vez de la zona de transición de sulfato y metano en los sedimentos de las mareas. Thorarcheota están ampliamente distribuidos en sedimentos marinos y de agua dulce.

Descubrimiento editar ]

Thorarchaeota se descubrió analizando los sedimentos del estuario obtenidos del río White Oak en Carolina del Norte. Los estuarios son cuerpos salobres de agua donde se unen el agua dulce y marina, proporcionando un área rica y única de nutrientes. [3] Un estudiante de doctorado en la Universidad de Texas descubrió nuevas características de Thorarchaeota que viven bajo sedimentos y con propiedades anóxicas. Los estudiantes graduados demostraron además que las arqueas ayudaban a la degradación de la materia orgánica, la fijación del carbono inorgánico y la reducción del azufre. [4] Los genomas de Thorarchaeota que se obtuvieron del medio marino parecían tener diversidad en las rutas metabólicas con el potencial de degradarse y tomar proteínas y carbohidratos. [5]

Descripción editar ]

Thorarchaeota no se han cultivado en un laboratorio. Lo que se sabe sobre Thorarchaeota proviene del análisis de genomas parciales y casi completos. Se han secuenciado 3.029 proteínas de los genomas parciales. [6] Estos genomas contienen genes que sugieren que Thorarchaeota puede tener la capacidad de degradar la materia orgánica, lo que sugiere un papel en el ciclo del carbono y un papel intermedio en el ciclo del azufre. Se han encontrado genes para una vía Wood-Ljungdahl casi completa, pero carecían de los genes para la formiato deshidrogenasa. Esto podría deberse a tener genomas incompletos. Thorachaeota puede usar la vía de tetrahidrometanopterina Wood-Ljungdahl para reducir el dióxido de carbono. [7]Thorarchaeota tiene genes para la degradación y asimilación de proteínas que incluyen los genes clostripain y gingipain. También tienen genes para peptidasas extracelulares. Estos genes pueden sugerir que la principal fuente de carbono para Thorarchaeota son las proteínas y los péptidos. [5] Thorarchaeota secuenciado genomas parciales también tienen los genes para la glucólisis presente. Les faltan los genes para las hexoquinasas, sin embargo, tienen los genes para las piruvato quinasas y la fosfoenolpiruvato sintasa. La presencia de los genes para estas enzimas puede desempeñar un papel en la capacidad de adaptarse a diferentes condiciones ambientales. Se han encontrado genes para la fijación de nitrógeno en la mayoría de las muestras que contienen genomas parciales, sin embargo, no se han encontrado genes para las enzimas catalizadoras de reducción de nitrito. [7]Algunos de los genomas parciales secuenciados tienen vías Calvin-Benson-Bassham casi completas y se ha descubierto que usan RubisCO tipo IV. Mientras que otros phylums dentro del Superphylum Asgard usan RubisCO tipo III y tipo IV, ninguno tiene la vía Calvin-Benson-Bassham. 









Deinococcus – Thermus es un filo de bacterias que son altamente resistentes a los peligros ambientales, también conocidos como extremófilos . [1] Estas bacterias tienen paredes celulares gruesas que les danmanchas grampositivas , pero incluyen una segunda membrana y, por lo tanto, tienen una estructura más cercana a las de las bacterias gramnegativas . [2] [3] [4] Cavalier-Smith llama a este clado Hadobacteria [5] (de Hades , elinframundo griego ).

Taxonomía editar ]

El filo Deinococcus-Thermus consta de una sola clase ( Deinococci ) y dos órdenes:
Aunque estos dos grupos evolucionaron a partir de un antepasado común, los dos mecanismos de resistencia parecen ser en gran medida independientes. [9] [13]

Firmas moleculares editar ]

Se han encontrado firmas moleculares en forma de indeles de firma conservados (CSI) y proteínas (CSP) que son compartidos de manera única por todos los miembros que pertenecen al filo Deinococcus-Thermus . [1] [9] Estos CSI y CSP son características distintivas que delimitan el filo único de todos los demás organismos bacterianos, y su distribución exclusiva es paralela a las diferencias observadas en fisiología. También se ha encontrado que los CSI y los CSP respaldan el orden y las clasificaciones taxonómicas a nivel familiar dentro del filo. Se cree que algunos de los CSI que respaldan las distinciones de nivel de orden desempeñan un papel en las características extremófilas respectivas [9] Los CSI encontrados enLa subunidad beta de ARN polimerasa dirigida por ADN y la topoisomerasa de ADN I en especies Thermales pueden estar involucradas en la termofilia , [14] mientras que las que se encuentran en Excinucleasa ABC, ADN girasa y proteína de reparación de ADN RadA en especies de Deinococcales pueden estar asociadas con la radiorresistencia . [15] Dos CSP que se encontraron exclusivamente para todos los miembros que pertenecen al género Deinococcus están bien caracterizados y se cree que juegan un papel en su fenotipo característico radiorresistente. [9] Estos CSP incluyen la proteína de reparación del daño del ADN PprA, la proteína de unión al ADN monocatenaria DdrB.
Además, algunos géneros dentro de este grupo, incluidos Deinococcus , Thermus y Meiothermus , también tienen firmas moleculares que los demarcan como géneros individuales, incluidos sus respectivas especies, proporcionando un medio para distinguirlos del resto del grupo y todas las demás bacterias. [9] Los CSI también se han encontrado específicos para Truevic radiovictrix .

Filogenia editar ]

La filogenia se basa en la versión 123 de LTP basada en ARN 16S del Proyecto 'El árbol vivo de todas las especies' . [dieciséis]
Thermaceae
Rhabdothermus arcticus Steinsbu y col. 2011
Vulcanithermus mediatlanticus Miroshnichenko et al. 2003
Oceanithermus
O. desulfurans Mori et al. 2004
O. profundus Miroshnichenko y col. 2003 (tipo sp.)
Marinithermus hydrothermalis Sako et al. 2003
Deinococcales
Truepera radiovictrix Albuquerque et al. 2005
Deinococcaceae
Deinobacterium chartae Ekman et al. 2011
Nota:
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero que no figuran en la Lista de nombres procariotas con nomenclatura permanente (LSPN)

Taxonomía editar ]

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con pie en la nomenclatura (LPSN) [17] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [18]
  • Filo Deinococcus - Thermus [Deinococcaeota Oren et al. 2015 ]
    • Clase Deinococci Garrity & Holt 2002 ["Hadobacteria" Cavalier-Smith 1992 emend. Cavalier-Smith 1998 ; Hadobacteria Cavalier-Smith 2002 ; "Xenobacterias"]

Genomas secuenciados editar ]

Actualmente hay 10 genomas secuenciados de cepas en este filo. [19]
  • Deinococcus radiodurans R1
  • Thermus thermophilus HB27
  • Thermus thermophilus HB8
  • Deinococcus geothermalis DSM 11300
  • Deinococcus deserti VCD115
  • Meiothermus ruber DSM 1279
  • Meiothermus silvanus DSM 9946
  • Truepera radiovictrix DSM 17093
  • Oceanithermus profundus DSM 14977
Las dos especies de Meiothermus se secuenciaron bajo los auspicios del proyecto Genomic Encyclopedia of Bacteria and Archaea (GEBA), cuyo objetivo es secuenciar organismos basados ​​en la novedad filogenética y no en la patogenicidad o notoriedad. [20] Actualmente, el genoma de Thermus aquaticus Y51MC23 se encuentra en las etapas finales de ensamblaje por el DOE Joint Genome Institute









Los cloroflexi o las clorobacterias son un filo de bacterias que contienen aislados con una diversidad de fenotipos, incluidos los miembros que son termófilos aeróbicos , que usan oxígeno y crecen bien a altas temperaturas; fotótrofos anóxicos , que usan luz para la fotosíntesis ( bacterias verdes sin azufre ); halorespiradores anaeróbicos , que utilizan compuestos orgánicos halogenados (como los etenos clorados tóxicos y los bifenilos policlorados ) como receptores de electrones.
La mayoría de las bacterias, en términos de diversidad, son diderms y tinciones Gram negativas , con excepciones notables como Firmicutes ( Gram positivo bajo G + C ), Actinobacterias ( Gram positivo alto G + C) y el grupo Deinococcus – Thermus (Diderms grampositivos con peptidoglucano grueso). En contraste, los miembros del filo Chloroflexi son monodermos , pero se tiñen principalmente de gramnegativos.

Historia editar ]

El nombre del taxón se creó en la edición de 2001 del Volumen 1 del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey y es el plural latino del nombre Cloroflexo , el nombre del género tipo del filo, una práctica común . [2]
En 1987, Carl Woese , considerado como el precursor de la revolución de la filogenia molecular, dividió las Eubacterias en 11 divisiones basadas en secuencias de ARN ribosómico 16S (SSU) y agrupó los géneros Chloroflexus , Herpetosiphon y Thermomicrobium en las "bacterias y parientes verdes sin azufre" , [3] [4] que fue renombrado temporalmente como "Cloroflexi" en el Volumen Uno del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey. [5]
Como el cloroflexi es un filo de ramificación profunda (ver Phyla bacteriana ), se consideró en el Volumen Uno del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey que incluye una sola clase con el mismo nombre, la clase Cloroflexi. [5] Desde 2001, sin embargo, se han creado nuevas clases gracias a las especies recién descubiertas, y el filo Chloroflexi ahora se divide de la siguiente manera: [6]
  • Chloroflexi Gupta et al. 2012
  • Thermomicrobia Hugenholtz y Stackebrandt, 2004
  • "Dehalococcoidetes" Hugenholtz y Stackebrandt, 2004
  • Anaerolineae Yamada et al., 2006
  • Caldilineae Yamada et al., 2006
  • Ktedonobacteria Cavaletti et al., 2007 emend. Yabe et al., 2010
Dehalococcoidetes " es un nombre de marcador de posición dado por Hugenholtz & Stackebrandt, 2004, [7] después de " Dehalococcoides ethenogenes ", una especie parcialmente descrita en 1997. [8] La primera especie completamente descrita fue Dehalogenimonas lykanthroporepellens , de Moe et al. 2009, [9] pero en la descripción de esa especie, la clase no se oficializó ni se establecieron familias u órdenes, ya que las dos especies comparten solo 90% de identidad de ARN ribosómico 16S , lo que significa que podrían caer en familias diferentes o incluso en órdenes. [9]
El análisis filogenético reciente de los cloroflexos ha encontrado un apoyo muy débil para la agrupación de las diferentes clases que actualmente forman parte del filo. [10] Las seis clases que componen el filo no formaron consistentemente un clado bien apoyado en árboles filogenéticos basado en secuencias concatenadas para grandes conjuntos de datos de proteínas, y no se identificaron indeles de firma conservados que fueran compartidos de manera única por todo el filo. [10] Sin embargo, se encontró que las clases Cloroflexi y Termomicrobia se agrupan de manera consistente tanto por los medios filogenéticos habituales como por la identificación de indeles de firma conservados compartidos en la proteína ribosómica 50S L19 y la enzima UDP-glucosa 4-epimerasa. [10]Se ha sugerido que el phylum Chloroflexi sensu stricto debería comprender solo las clases Chloroflexi y Thermomicrobia, y las otras cuatro clases ("Dehalococcoidetes", Anaerolineae, Caldilineae y Ktedonobacteria) pueden representar una o más ramificaciones phyla independientes en el vecindario de Chloroflexi. [10]

Filogenia editar ]

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con pie en la nomenclatura (LPSN) [11] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [12] . La filogenia se basa en la versión 132 de LTP basada en ARNr 16S de The All-Species Living Tree Project [13]
Thermoflexus hugenholtzii Dodsworth et al. 2014
Dehalococcoidaceae
Dehalococcoides Löffler y col. 2013
Dehalogenimonas
D. lykanthroporepellens Moe y col. 2009 (tipo sp.)
D. alkenigignens Bowman y col. 2013
D. formicexedens Key y col. 2017
Caldilineaceae
Litorilinea aerophila Kale y col. 2013
Caldilinea
C. aerophila Sekiguchi y col. 2003 (tipo sp.)
C. tarbellica Grégoire y col. 2011
Ardenticatenaceae
Ardenticatena maritima Kawaichi et al. 2013
Anaerolineaceae
Thermomarinilinea lacunifontana Nunoura et al. 2013
Anaerolinea
A. thermolimosa Yamada et al. 2006 [14]
A. thermophila Sekiguchi y col. 2003 [15] (tipo sp.)
Flexilinea flocculi Sun et al. 2015
Ornatilinea apprima Podosokorskaya et al. 2013
Levilinea saccharolytica Yamada et al. 2006 [14]
Bellilinea caldifistulae Yamada et al. 2007
Pelolinea submarina Imachi et al. 2014
Leptolinea tardivitalis Yamada et al. 2006 [14]
Longilinea arvoryzae Yamada et al. 2007 [16]
Ktedonobacteria
Thermogemmatispora
T. foliorum Yabe y col. 2011
T. carboxidivorans King & King 2014
T. onikobensis Yabe y col. 2011 (tipo sp.)
Ktedonobacteriales
Ktedonobacteraceae
Dictyobacter aurantiacus Yabe et al. 2017
Ktedonobacter racemifer corrig. Cavaletti y col. 2007
Thermosporothrix
T. hazakensis Yabe y col. 2010
T. narukonensis Yabe, Sakai y Yokota 2016
Termomicrobia
Sphaerobacteraceae
Nitrolancea hollandica Sorokin et al. 2014
Sphaerobacter thermophilus Demharter y col. 1989
Thermomicrobiaceae
Thermorudis
T. peleae King & King 2014
T. pharmacophila Houghton y col. 2015
Thermomicrobium
T. carboxidum King & King 2014
T. roseum Jackson y col. 1973
Cloroflexia
Herpetosifón
H. aurantiacus Holt y Lewin 1968
H. geysericola Lewin 1970
Kallotenuaceae
Kallotenue papyrolyticum Cole et al. 2013
Cloroflexales
Roseiflexaceae
Roseiflexus castenholzii Hanada y col. 2002
Cloroflexo
C. aurantiacus Pierson y Castenholz 1974
C. agreggans Hanada y col. 1995
C. islandicus Gaisin y col. 2017
Notas:
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero que no figuran en la Lista de nombres procariotas con Nomenclatura permanente (LSPN).
♪ Procariotas donde no hay cultivos puros (axénicos) aislados o disponibles; es decir, no se cultivan o no se pueden mantener en la cultura durante más de unos pocos pasajes en serie.

Taxonomía editar ]

Género " Candidatus Chlorothrix " Klappenbach & Pierson 2004 [17]
Clase Thermoflexia Dodsworth et al. 2014
Clase Dehalococcoidia Löffler et al. 2013 ["Dehalococcoidetes" Hugenholtz & Stackebrandt 2004 ]
Clase Anaerolineae Yamada et al. 2006
Clase Ardenticatenia Kawaichi et al. 2013
Clase Caldilineae Yamada et al. 2006
Clase Ktedonobacteria Cavaletti et al. 2007 enmienda. Yabe y col. 2010 ["Ktedobacteria" (sic) Cavaletti et al. 2006 ]
Clase Thermomicrobia Garrity y Holt 2002 emend. Hugenholtz y Stackebrandt 2004
Clase Cloroflexia Gupta et al. 2013

Etimología editar ]

El nombre Chloroflexi es un caso masculino nominativo de Neolatin , plural masculino de Cloroflexo , que es el nombre del primer género descrito. El sustantivo es una combinación del adjetivo griego chloros, -a, on (χλωρός, -ά, -όν) [34] , que significa "amarillo verdoso", y el latín masculino pasivo perfecto participio flexus (de flecto ) [35] , que significa "doblado". [5] La etimología no está relacionada con el cloro , un elemento que fue descubierto en 1810 por Sir Humphry Davy y que lleva el nombre de su color verde pálido. Otro filo con la misma raíz es el clorobi , mientras que las cianobacteriastiene la raíz cianos ( κύανος ), que significa "azul-verde". [36]
A diferencia de otros phyla, no existe una raíz temática en el nombre de los géneros de Chloroflexi, y de hecho, muchos géneros que comienzan con " Cloro- " o terminan en "-cloris" son cianobacterias o clorobi.

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