Las microglías, microgliales o células de Hortega son células neurogliales del tejido nervioso con capacidad fagocitaria y de soporte, que forman el sistema inmunitario del sistema nervioso central (SNC)1 y que constituyen aproximadamente el 10% de las células del cerebro2. Se originan durante el desarrollo a partir de precursores mesenquimales que, independientemente de la circulación sanguínea, penetran en el parénquima cerebral. Durante la vida adulta se ha propuesto que se pueden renovar por división in situ, a partir de precursores de la médula ósea, o desde monocitos que alcanzan el sistema nervioso a través de la sangre. Sin embargo, la producción de microglía a partir de precursores de la médula ósea o monocitos circulantes sólo se ha observado tras irradiar el sistema nervioso central.[cita requerida] Representan el sistema mononuclear fagocítico en el sistema nervioso central.
Descripción[editar]
Se encuentran diseminadas en la totalidad del SNC, son células de pequeño tamaño, tinción oscura y asemejan débilmente oligodendrocitos. Tienen un citoplasma escaso, un núcleo oval o triangular y prolongaciones irregulares cortas. Estas células funcionan como fagocitos eliminando sustancias de desecho y estructuras dañadas del SNC. La microglia también defiende el sistema nervioso de virus, microorganismos y tumoraciones. Cuando por cualquier razón se activan, actúan como células presentadoras de antígenos y segregan citocinas. A diferencia del resto de células neurogliales, estas células no se originan del tubo neural, sino que tienen origen mesodérmico.
Las células de microglía cumplen funciones importantes no sólo relacionadas con la eliminación de residuos o la respuesta inmune. Por ejemplo, se sabe que juegan un papel importante durante el desarrollo en la inducción de muerte celular controlada en ciertas regiones. Además, también parecen tener un papel en la angiogénesis (generación de vasos sanguíneos). También existen estudios que demuestran que las células de microglía están implicadas en la eliminación de las terminales sinápticas.
El papel más ampliamente conocido de la microglía es el de vigilar el sistema nervioso central. Las células de microglía "no activas" están continuamente analizando su entorno con sus terminaciones, que son altamente dinámicas. Cuando se produce un daño en el sistema nervioso central las células de microglía reaccionan y se acercan a la lesión. También, "activadas" modifican su morfología (normalmente ramificada) y adquieren un aspecto ameboide, debido a la proyección de Lamelipodios.
Además, las células de microglía expresan moléculas proinflamatorias que tienen por objetivo eliminar células dañadas o infectadas y a agentes patógenos que pudieran ser perjudiciales. Sin embargo, estas moléculas también pueden dañar a neuronas sanas. Por otro lado, las células de microglía son capaces de producir moléculas antiinflamatorias que consiguen frenar el proceso inflamatorio y aumentar la supervivencia de las células viables.
Contienen lisosomas y cuerpos residuales. Generalmente se la clasifica como célula de la neuroglia. Presentan el antígeno común leucocítico y el antígeno de histocompatibilidad clase II, propio de las células presentadoras de antígenos. Además presentan receptores para moléculas señal propias del encéfalo, como el glutamato y el GABA
Historia[editar]
Victor Babeș describió la activación de la microglía en un caso de la rabia en 1897, pero no sabían lo que eran. Vieron los racimos de la microglía. Franz Nissl y F.Robertson fueron los primeros en descubrir las células de microglía, y Pío del Río Hortega, un discípulo de Santiago Ramón y Cajal, fue el primero en llamar a estas células "microglía", alrededor de 1920. Debido a esto también reciben el nombre de células de Hortega.
Las nuevas técnicas descubrieron alrededor de los años 1980 que las células de microglía están relacionadas con las de macroglía.
Microgliogénesis[editar]
Durante la hematopoyesis primitiva en ratones, esto es, en la etapa embrionaria y fetal, a partir del día 6.5 post-coito (pc), surgen, en el saco vitelino, células madre hematopoyéticas (CMH) que originarán células progenitoras de distintos linajes. Entre los días 7.5 – 8.0 pc, surgen células progenitoras eritromieloides (KIT+, Ter119+ y RUNX1+). A lo largo del día 9.0 pc estas células expresan CD45, pero no marcadores mieloides (estadio A1), más tarde expresan marcadores mieloides como los receptores de quimiocinas CX3C1 (CX3CR1) y del factor estimulante de colonia 1 (CSF1R), así como la glicoproteína F4/80 (estadio A2). Además, expresan metaloproteinasas (MMP-8 y MMP-9) lo que sugiere que, a partir de ese momento, empiezan a migrar hacia el mesénquima neuronal. Mientras tanto, estas continúan madurando y, aproximadamente, en el día 14.0 pc las células adquieren una morfología ramificada. Por otro lado, durante la hematopoyesis definitiva; es decir, una vez que la aorta gonadal-mesonefro (AGM) y el hígado fetal se han vuelto los principales órganos hematopoyéticos (durante los días 10.5 y 12.5 pc, respectivamente), se forman fagocitos-mononucleares que migran hacia el cerebro, sin embargo, estos son macrófagos distintos a la microglía y residen perivascularmente, en el plexo coroideo y en meninges.
Postnatalmente, los monocitos formados en la médula ósea de huesos largos, a partir de precursores leucocitarios, migran vascularmente y colonizan los tejidos [1, 2].
Los mielocitos son células inmaduras del subconjunto de los glóbulos blancos fagocíticos del sistema inmunitario. Se crean y residen en la médula ósea, aunque, debido a algunas anomalías, se pueden encontrar en la sangre.
Situación[editar]
Dentro del sistema inmunológico, encontramos las células nacientes en la médula ósea y las que nacen en el sistema linfático, como los linfocitos. Dentro de la primera opción, la médula ósea, encontramos al mieloide progenitor que dará lugar a los mielocitos. Los mielocitos son células inmaduras pertenecientes a los llamados glóbulos blancos. Los mielocitos, dentro del proceso de la hematopoyesis, irán adquiriendo la madurez y definiéndose como distintas células fagocíticas. Estas células maduras podrán ser neutrófilos, basófilos, eosinófilos o monocitos que, a su vez, den lugar a las células dentríticas y a los macrógafos.
Histología[editar]
Para ver los mielocitos deberemos usar colorantes especiales para poder teñir los glóbulos blancos. De este modo, e identificados los mielocitos, observaremos que su citoplasma es claramente basofilítico y relativamente más abundante que en los mieloblastos o los promielocitos, a pesar de que los mielocitos son células más pequeñas.
Numerosos gránulos citoplasmáticos están presentes en las formas más maduras de mielocitos. Los gránulos neutrófilos y eosinofílicos son positivos a la peroxidasa, mientras que los gránulos basófilos no lo son.
La cromatina nuclear es más gruesa que la observada en el mielocito, pero está relativamente débilmente manchada y carece de una membrana bien definida.
El núcleo es bastante regular en contorno (no indentado), y parece estar "enterrado" bajo los numerosos gránulos citoplasmáticos. (Si el núcleo estuviera sangrado, probablemente sería un metamielocito.)
Maduración[editar]
Los mielocitos se derivan de los promielocitos y dan lugar a metamielocitos. Los promielocitos son los que darán origen a los diferentes mielocitos y, éstos, a su vez, madurarán en metamielocitos. Durante este proceso llamado hematopoyésis, se irán definiendo según el tipo de célula en el que se vayan a transformar: basófilos, eosinófilos, neutrófilos o monocitos. Es importante decir que estas células son granulocitas, ya que, en su citoplasma, podemos encontrar gránulos específicos, lo cual las disferencia de las agranulocitas, como los linfocitos.
Características[editar]
Como características destacables, presenta un núcleo en general arriñonado, lobulado o cerebriforme, que se tiñe irregularmente en forma de "rejilla" o reticular de color violeta-azulado. Usualmente el núcleo guarda una proporción de 2:1 en área con respecto al citoplasma que lo rodea, y muy frecuentemente presenta una depresión profunda. El citoplasma es abundante y de color gris azulado pudiendo estar acompañado de vacuolas blanquecinas.
Origen[editar]
Los monocitos se generan en la médula ósea y después viajan por la sangre, para luego emigrar a diferentes tejidos como hígado, bazo, pulmones, ganglios linfáticos, huesos, cavidades serosas, etc. Después de alrededor de 24 horas de permanecer en el torrente sanguíneo, los monocitos lo abandonan y atraviesan el endotelio de los capilares o las vénulas poscapilares hacia el tejido conectivo, donde se diferencian rápidamente a macrófagos.
Funciones[editar]
Su principal función es la de fagocitar, es decir, comerse a diferentes microorganismos o restos celulares. Para fagocitar se tienen en cuenta diversos factores como la presencia de antígenos. No obstante, el procedimiento es sencillo, y consiste en rodear con los pseudópodos la molécula, acción que es inhibida en los casos en que el macrófago reconoce a la célula como integrante de un tejido propio del organismo, por medio de las proteínas del CMH (complejo mayor de histocompatibilidad) presentes sobre las membranas celulares.
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