TIPOS DE CÉLULAS

 Las células enterocromafines (EC), argentafines (o células de Kulchitsky) son un tipo de células entereoendocrinas presentes en el epitelio que cubre el lumen del tracto gastrointestinal.¹​ Las enterocromafines son las más abundantes células endócrinas del intestino y están distribuidas ampliamente desde el estómago hasta el recto.²​Las células EC sintetizan, almacenan y secretan serotonina y por ello tienen una importante función como reguladoras de la secreción, la motilidad y la sensación del tracto gastrointestinal.

Características[editar]

Estas células toman su nombre por su afinidad característica a la tinción con sales de plata, por lo que son llamadas argentafines. Las células enterocromafines son tanto argirofilas como argentafines.⁴​
Las células que directamente captan y depositan las sales de plata son llamadas argentafines. Las células que requieren de un agente químico externo para la captación y depósito se denominan argirófilas. ⁵​

Función[editar]

Estas células pertenecen al sistema APUD, denominado de mejor manera sistema endocrino difuso: antiguamente se le denominaba "sistema neuroendocrino difuso", ya que se creía que el origen de todas sus células era neuroendocrino, pero se han descubierto células que tienen origen endodérmico y, por tanto, se considera más correcta la última denominación "sistema endocrino difuso.

Por otro lado, ha caído en desuso también el término APUD ya que no todas las células poseen las características expuestas en un primer momento. Estas células producen y contienen casi el 90% de las reservas de serotonina del cuerpo.¹​ En el tracto digestivo, la serotonina es importante en respuesta a estímulos químicos, mecánicos o patológicos en el lumen. Activan los reflejos secretorios y peristálticos, y los nervios vagales que mandan señales al cerebro (importantes en la generación de las náuseas). También secretan bombesina y encefalina.

Podemos encontrar este tipo de células del sistema neuroendocrino difuso, en el sistema respiratorio y en el sistema digestivo.

Los enterocitos son células epiteliales del intestino encargadas de realizar: la absorción de diversos nutrientes esenciales, el transporte de agua y electrolitos al interior del organismo y la secreción de proteína en la luz intestinal. Poseen abundante número de microvellosidades en su polo apical las que incrementan el área tanto para la digestión como para el transporte intestinal.
Los enterocitos cumplen con la función fundamental de formar la barrera intestinal que presenta característica biomecánica, bioquímica e inmunológica.
Se originan en las criptas de Lieberkühn y migran hacia las vellosidades intestinales de cuyo extremo se desprenden, luego de cinco a siete días, cuando terminan su ciclo vital.

Estructura[editar]

Los enterocitos son las células absortivas del intestino, tienen dimensiones de 20-25 µm de altura y 7-8 µm de ancho y se caracterizan por su chapa estriada apical. ¹​

Polarización[editar]

Dibujo esquemático de un Enterocito mostrando su polo apical con microvellosidades (microvilli) hacia la luz intestinal.

Los enterocitos tienen una polarización celular muy marcada; se distingue un polo apical absortivo y digestivo, orientado hacia la luz (lumen) en contacto con el contenido intestinal y un polo basal secretorio, que está en contacto con el tejido conjuntivo, los vasos linfáticos y los capilares de la capa mucosa de cada vellosidad.

Anatomía microscópica[editar]

Enterocitos en un corte de intestino delgado. Limitan la luz del intestino (arriba), son prismáticos alargados. El citoplasma está teñido en rosado claro y los núcleos en azul se encuentran al mismo nivel en la parte basal. En el polo apical de estas células se observa el borde en cepillo, como una zona estrecha más contrastada. Micrografía óptica con tinción HyE.

Microscopía Óptica El enterocito es una célula de forma prismática, alargada con su eje mayor apical-basal. Su borde apical presenta una estructura continua refringente llamada ribete o borde en cepillo.
El núcleo es grande y ovalado, está localizado en los dos tercios inferiores y ocupa casi todo el diámetro de la célula. El aspecto de la cromatina es claro y posee uno o dos nucléolos muy visibles.
Tinciones químicas
Los colorantes son necesarios para resaltar las estructuras, ya que reaccionan en diferentes sectores de las células y revelan áreas específicas que pueden ser observadas con microscopios de luz.
Con la tinción HyE el enterocito se ve en dos colores: el núcleo azul oscuro (basófilo), y el citoplasma se ve rosado (débilmente acidófilo). El ribete en cepillo es visible en forma de banda delgada refringente en los cortes tratados con hematoxilina y eosina.
Con la tinción con PAS el borde en cepillo se ve rojo debido a la presencia de mucopolisacáridos y mucus en el glucocálix.

Microscopia Electrónica La ultraestructura del enterocito muestra orgánulos densamente empacados: numerosas mitocondrias, un retículo endoplasmático extenso, un aparato de Golgi grande y abundantes vacuolas y vesículas.
El borde en cepillo del polo apical está formado por microvellosidades, que son claramente visibles solo con grandes aumentos. Las microvellosidades son especializaciones de la membrana apical del enterocito.²​

Microvellosidades del enterocito, proyectándose desde el polo apical hacia la luz del intestino (arriba). Forman el borde en cepillo, se observa su tamaño homogéneo y la inserción de sus filamentos internos en la red terminal fibrilar. Micrografía de microscopio electrónico de transmisión.

Con el microscopio electrónico las microvellosidades se observan como cilindros paralelos de 1 a 2 micrómetros (µm) de altura y 0,1µm de ancho;¹​Por su eje central pasa un haz de filamentos que forman su esqueleto.
Las microvellosidades proyectan desde la superficie de su membrana celular, una estructura molecular filamentosa, llamada glucocáliz, que desempeña varias funciones. Esta estructura extracelular muestra una gran actividad enzimática, de hidrolasas específicas destinadas a la digestión terminal de nutrientes.³​
El citoplasma bajo la superficie luminal del enterocito, contiene un velo filamentoso terminal, llamado red terminal o trama terminal en donde se insertan los filamentos del esqueleto microvellositario.
El citoplasma apical contiene numerosas cisternas del retículo endoplásmico liso (REL), el cual es necesario para la síntesis de triglicéridos. El retículo endoplásmico rugoso (RER) es extenso y se sitúa a mayor profundidad dentro de la célula. El complejo de Golgi es grande, muestra una posición supranuclear en estrecha relación con el RER. Las vesículas de pinocitosis y las vacuolas son muy abundantes debajo de la membrana apical y de la membrana basolateral.

Función[editar]

Estructura hexagonal y loclización de Caderina (en verde, en las uniones intercelulares) y Actina (en rojo, con distribución intracelular difusa y cortical).

Los enterocitos son el tipo de célula principal y más numerosa del epitelio intestinal y tapizan toda la superficie interna del intestino. Cumplen funciones de barrera biomecánica, bioquímica e inmunológica en simbiosis con la microbiota normal que los limitan por su polo apical, situado en la luz intestinal.
Estas células forman una barrera física que unida a las secreciones mucosas, forman la primera defensa del organismo frente a la invasión de agentes que podrían ser patógenos.

Barrera biomecánica[editar]

Los enterocitos forman una barrera semipermeable que permite el paso selectivo a ciertas sustancias, mientras que evita el acceso de otras.

Barrera bioquímica[editar]

Los enterocitos son fábricas bioquímicas, que incretan y secretan gran número de sustancias.

Barrera inmunológica[editar]

Los enterocitos impiden el paso de antígenos microbianos, mantienen el sistema inmunitario y facilitan la adquisición de tolerancia a los antígenos de los alimentos y a la microbiota intestinal.⁴​

Polarización y dominios[editar]

Enterocitos (asteriscos) y su polarización apical-basal. Derecha luz intestinal en blanco. Izquierda abajo dominio basal.

Las células epiteliales manifiestan una polaridad, que puede relacionarse con dominios morfológicos, bioquímicos y funcionales definidos también en el enterocito.⁵​ Como consecuencia de su diferenciación celular, se describen dos regiones o dominios en el enterocito.

Dominio apical[editar]

Está limitado anatómicamente al extremo del enterocito en contacto con el contenido de la luz intestinal. Comprende las microvellosidades y el glucocalix, el velo apical estructural citoplasmático y las uniones oclusivas intercelulares.

Dominio basolateral[editar]

Posee límites anatómicamente más amplios y difusos en la mitad inferior del enterocito. Este dominio está en contacto con la membrana basal, y a través de esta con los miofibroblastos, los fibroblastos con su matriz extracelular y los capilares sanguíneos.

Renovación[editar]

Los enterocitos que forman la monocapa del epitelio son muy especializados y por tanto incapaces de reproducirse. Tienen una vida corta, ya que mueren luego de tres a cinco días de vida y se desprenden del extremo de la vellosidad hacia la luz del intestino.⁶​

La renovación fisiológica completa del epitelio intestinal se produce en aproximadamente una semana y es impulsada por un grupo de Células Madre Intestinales (IESC en inglés) en la base de cada cripta intestinal. Esta impresionante tasa de renovación está estrechamente controlada en la homeostasis.

Latín	[TA]: enterocytus
TA	A05.0.00.000
TH	H3.04.03.0.00006
Sistema	Digestivo