La célula de la granulosa es una célula somática proveniente del cordón sexual. Está asociada con el gameto femenino en desarrollo (llamado ovocito u óvulo) en el ovario de los mamíferos.
Estructura y función[editar]
En el folículo ovárico primario y, posteriormente, en el desarrollo del folículo (foliculogénesis), las células de la granulosa avanzan para formar el cumulus oophorus, conjunto de células que rodea al ovocito durante la fase preovulatoria o al folículo antral.
Las principales funciones de las células de la granulosa incluyen la producción de esteroides sexuales, así como múltiples factores de crecimiento que tienen el objetivo interactuar con el ovocito durante su desarrollo. La producción de los esteroides sexuales comienza con la hormona folículo-estimulante (FSH), esta estimula a las células de la granulosa en convertir a los andrógenos (procedentes de las células de la teca) en estradiol usando la enzima aromatasa durante la fase folicular.1 Sin embargo, después de la ovulación, las células de la granulosa se convierten en una célula luteínica y produce progesterona. La progesterona permite el embarazo y origina la producción de una gruesa capa de moco cervical que impide la entrada de los espermatozoides en el útero.
Embriología de las células de la granulosa[editar]
En el desarrollo de los órganos urinarios y reproductivos, la ovogonia se invagina en la cresta gonadal.
El origen embriológico de las células de la granulosa sigue siendo controversial. En la década de 1970, surgieron evidencias de que las primeras células que hacían contacto con las ovogonias eran de origen mesonéfico. Se sugirió que las células mesoneféricas estaban estrechamente asociadas con las ovogonias y proliferaban a lo largo del desarrollo para formar la capa de células de la granulosa.234 Recientemente, esta hipótesis ha sido cuestionada con algunos exhaustivos estudios de la histología. Surgió la hipótesis de que, en las ovejas, la mayoría de las células de la granulosa se desarrollan a partir de células del mesotelio (es decir, el mismo origen que las células epiteliales de la superficie del ovario).5 En 2013 se propuso que tanto las células de la granulosa y las células epiteliales de la superficie del ovario derivan de un precursor celular. 6
El cultivo de células[editar]
El cultivo celular de las células de la granulosa se puede realizar in vitro. La densidad de revestimiento (número de células por volumen de medio de cultivo) juega un papel crítico para la diferenciación. Una menor densidad de células hace que las células de la granulosa de produzcan estrógenos, mientras que una mayor densidad hace que se produzca progesterona, volviéndose así una célula luteínica.
Las células G son un tipo de células situadas en el estómago y duodeno encargadas de producir gastrina. La gastrina es una hormona que tras ser liberada por las células G pasa a la sangre y estimula el vaciamiento gástrico y la producción de ácido clorhídrico por las células parietales. Además contrae el esfínter esofágico inferior, relaja el esfínter pilórico y estimula las células ECL para que produzcan histamina. La gastrina es una de las sustancias más importantes en la regulación de la actividad gástrica. Se segrega en respuesta a la distensión del estómago y la elevación del pH gástrico que tiene lugar después de la ingesta de alimentos.
Las células gonadótropas o gonadótropos son células endocrinas de la hipófisis anterior que producen las hormonas gonadotropinas foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH). La liberación de FSH y LH por parte de las células gonadótropas está regulada por la hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH) liberada desde el hipotálamo.1
Las células gonadótropas son basófilas en preparaciones histológicas.
Las células L, células GLP-1 o células PYY son células enteroendócrinas que producen y segregan varios polipéptidos, que se encuentran distribuidas de manera dispersa a lo largo del sistema gastroentérico, predominando en el íleon y el colon. Las células L tienen funciones en: la motilidad y la secreción gastrointestinal, la absorción, la defensa immune local, la proliferación celular y el apetito.
Anatomía[editar]
La denominación como "célula L" se debe a una clasificación temprana, morfológica (Large granules, Lg cell, L cell) y bioquímica (péptido detectado PYY).3
Las "células L" gastrointestinales humanas se encuentran distribuidas de manera dispersa, entre las células del epitelio intestinal que forman la mucosa, son más numerosas en el íleon y el colon.2
En el cerdo y la alpaca un gran número de estas células, se encuentran en el yeyuno distal y en el íleon. En las ratas la mayor densidad celular se da en el íleon.4
Las células enteroendócrinas L son de "tipo abierto" ya que con uno de sus extremos alcanzan el lumen del intestino y con el otro extremo llegan a la lámina propia.5
Microarquitectura[editar]
Con el microscopio ópico y los colorantes habituales las células L muestran un aspecto de "células claras".
Los colorantes crómicos y argénticos permitieron su mejor visualización revelando la presencia de gránulos intracitoplasmáticos; esta propiedad se conoce como cromafinidad, argentafinidad y argirofilia. Con técnicas que detectan productos celulares genéricos, tales como la cromogranina, una proteína asociada a los gránulos de secreción y la sinaptofisina, es posible asegurar la naturaleza endócrina de las células L.
Mas específico resulta el empleo de anticuerpos dirigidos contra sustancias hormonales, la inmunohistoquímica logra marcar separadamente cada uno de los péptidos dentro de los gránulos de la célula L.6
Las "células L/PYY" muestran una forma alargada de botella o matraz hasta de 70 µm de longitud, y presentan una polaridad celular muy marcada, con un extremo en el lumen del intestino y el otro en la lámina propia.
Los gránulos citoplasmáticos que contienen las hormonas como PYY y GLP-1, fueron localizados mediante inmunohistoquímica en la región subnuclear, concentrados en la base dilatada de la célula.7
Ultraestructura[editar]
La microscopía electrónica permitió clasificar las "células L/PYY", por su morfología ultraestructural, se caracteriza por gránulos grandes redondos de 350 nm y de centro denso a los electrones, típicos de almacenamiento de hormonas.35
A nivel del lumen las "células L" disponen de microvellos cortos y escasos característicos, en contacto con el contenido intestinal.
En el otro extremo al nivel de la lámina propia la base de la "célula L/PYY" no supera los 10 µm de diámetro, y muestra una extensión citoplasmática larga, que se denomina neurópodo.
El neurópodo corre por debajo de los enterocitos adyacentes y puede alcanzar una longitud de 70 µm.8 Estos largos neurópodos, están llenos de mitocondrias, vesículas secretoras grandes y densas que contienen hormonas y de otras vesículas pequeñas claras, que se cree que contienen neurotransmisores.2
Las "células L" en el íleon se muestran anatómicamente diferentes de las que están presentes en el colon. Las células L del íleon tienen una forma que recuerda la letra L, mientras que las del colon tienen un contorno fusiforme o sigmoideo (letra griega sigma Σ , ς). 7
Funciones[editar]
La "célula L" enteroendócrina, al igual que otras, produce, almacena y segrega neuropéptidos, hormonas y substancias "similares a hormonas".9
Los microvellos especializados, de las "células L" que se proyectan dentro del lumen intestinal, funcionan como sensores de contenidos intestinales, ya sean nutrientes o subproductos bacterianos. Estas células responden al estímulo del contenido luminal liberando sus hormonas en la lámina propia donde difunden hacia los capilares sanguíneos para alcanzar su objetivo a distancia.9
Estas células "L" expresan algunos marcadores bioquímicos de la diferenciación neuronal, incluidos los involucrados en la biosíntesis de neurotransmisores, además de mostrar algunas propiedades ultraestructurales comunes a las neuronas.10
Fisiología[editar]
Las células L detectan y responden a los productos de la digestión de los carbohidratos, las grasas y las proteínas, liberando los péptidos contenidos en sus gránulos secretorios.11
Las células L sintetizan el polipéptido de 160 aminoácidos llamado pre-proglucagón, codificado en humanos por el gen GCG ubicado en el 2q24.2.
El péptido derivado proglucagón es precursor de varios péptidos hormonales secretados por estas células. Entre los péptidos hormonales producidos por las células L, se encuentran el péptido 1 similar al glucagón (GLP-1 en inglés) y el péptido 2 similar al glucagón (GLP-2).
Excitabilidad[editar]
La célula L es eléctricamente excitable y utiliza potenciales de acción para codificar y transmitir señales, que modulan directamente la secreción de GLP-1. Utiliza su potencial de acción para llevar la señal, desde su extremo apical con microvellos, hasta el polo basal donde residen las vesículas secretoras de la célula L y así determinar la liberación de las hormonas que contienen.11
Secreciones[editar]
Los principales productos de secreción de las "células L" que tienen acciones de tipo parácrino y endocrino son cuatro.12
- Péptido similar al glucagón tipo 1 (GLP-1)(Enteroglucagón)
- Péptido similar al glucagón tipo 2 (GLP-2)(Enteroglucagón)
- Péptido YY (PYY)
- Oxintomodulina (OXM)
Los productos de secreción de las células L, regulan la motilidad gastrointestinal, la secreción, la sensitividad visceral, la absorción, el apetito, la defensa immune local y la proliferación celular.
Péptido YY[editar]
El péptido YY (PYY), es producido por las células L epiteliales enteroendocrinas en todo el intestino, pero sus concentraciones aumentan en el colon y el recto. El PYY que se localiza en la mucosa, actúa como un modulador endocrino en tejidos distantes, particularmente dentro del tracto gastrointestinal, retrasando el vaciado gástrico y el tiempo del tránsito intestinal.
El PYY interactúa con ácidos grasos para inducir la diferenciación en las células de la mucosa.
El PYY tiene efectos sobre la ingesta de alimentos y el gasto de energía, lo que influye en el suministro de nutrientes y hormonas intestinales a la circulación. El PYY secretado por las células L, está estrechamente involucrado en la secreción de insulina y la homeostasis de la glucosa.13
Recambio celular[editar]
Las células L se renuevan y diferencian activamente a lo largo de la vida desde el reservorio de células madre de la cripta intestinal. A medida que las células maduras migran a las puntas de las vellosidades, sufren apoptosis y son extruidas hacia la luz.10
El número total y el recambio de las células L, productoras de los péptidos GLP-1, PYY y OXM, es igual en pacientes sanos y en aquellos con diabetes.14
Cirugía gastrointestinal[editar]
La cirugía bariátrica en "Y de Roux" produce una duplicación del número absoluto de células L, sin afectar su densidad que está codificada genéticamente en el recambio general de la mucosa del intestino delgado. El aumento en el número de células L, en un factor de aproximadamente 2.5 (de ~7.9 millones a ~17.5 millones), demuestra la respuesta del intestino a las cirugías que alteran la anatomía y el flujo de los alimentos.
 Célula L/PYY (en verde) | ||
| Latín | Endocrinocytus L | |
|---|---|---|
| TA | A05.6.01.009 | |
| TH | H3.04.02.0.00034 | |
| Sistema | Sistema digestivo Sistema endócrino difuso Sistema enteroendócrino | |
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