biología - biología del desarrollo

La embriogénesis vegetal es el conjunto de procesos fisiológicos que conducen a la transformación de una sola célula, el cigoto, en un individuo multicelular más complejo, elembrión, contenido en la semilla madura. Requiere de fina regulación de multitud de elementos de desarrollo que conducen a la elaboración de morfologías básicas (morfogénesis), el establecimiento de estructuras funcionalmente organizadas (organogénesis) y la diferenciación tisular. Además, debe generar las estructuras elementales de crecimiento activo en los sistemas modulares que son las plantas, esto es, los meristemos, así como las funciones necesarias para la ulterior supervivencia del embrión, como son la quiescencia y la germinación.¹

Durante la embriogénesis la planta tiene que superar varias etapas. Una es establecer el plan corporal básico del esporofito, el cual es reestructurado cuando se rompe la dormancia. Para establecer este plan, inicialmente se dan divisiones radiales que forman tres sistemas tisulares básicos, el dermal, el basal y el vascular. Luego se procede a las divisiones axiales que forman el eje apical (tallo)-basal(raíz). Lo segundo es reservar tejido meristemático para la formación de estructuras postembrionarias y, por último, debe establecer las reservas alimenticias para el embrión hasta que se vuelva autótrofo.

Las algas pardas son un sistema modelo que se utiliza porque a diferencia de las angiospermas tiene fertilización externa y no cuenta con las múltiples capas de tejido. Con la primera división asimétrica del embrión de las algas pardas se establece la polaridad, esta división produce una célula más pequeña que forma el rizoide que es el homólogo a la raíz y es la estructura que ancla el resto de la planta, la otra célula es más grande y genera el tallus que es el cuerpo principal del esporofito. El punto de entrada del esperma establece la polaridad de la planta, por lo tanto esta entrada fija dónde será el rizoide terminal del eje apical-basal, el cual es perpendicular al plano de la primera división de la planta. La F-Auxina se acumula en el rizoide terminal. Sin embargo, la fijación de la polaridad puede ser anulada por la gravedad o la luz, estímulo que establecería una nueva posición para la división celular. Después del establecimiento de la polaridad, vesículas secretoras se mueven hacia el rizoide terminal del cigoto, las cuales contienen material para que el rizoide se comience a desarrollar y se forme una pared celular con una composición diferente de macromoléculas. Mantener la polaridad original depende de información en la pared celular.³

En angioespermas, el establecimiento del plan corporal también comienza con una división asimétrica. La primera división da lugar a una célula basal y una terminal, la célula terminal da lugar al embrión y la célula basal, que es la que se forma más cerca del micrópilo, da origen al suspensor, el cual servirá como conducto de nutrientes. La hipófisis se da en la interfase entre el suspensor y el embrión.⁴

Como organismo modelo los fisiólogos vegetales han empleado a la pequeña crucífera Arabidopsis thaliana, cuya embriogénesis ha sido profusamente estudiada y compartimentalizada en estadios conceptuales:¹

1. Estado de cigoto. Inicial, es el resultado de la fusión de la oósfera con uno de los núcleos generativos del grano de polen.
2. Estado globular. Estado de ocho células generadas tras la primera división cigótica asimétrica.
3. Estado cordiforme. Aquél donde se diferencian dos lugares de división activa, lo que serán los futuros cotiledones.
4. Estado torpedo. Debido a la elongación celular en el eje longitudinal del embrión y por expansión de los cotiledones.
5. Estado maduro. Tras la pérdida de agua e iniciación de un estado quiescente.

Embriogénesis Embriogénesis de Dicotiledóneas   Capsella bursa-pastoris es el modelo utilizado para describir la embriogénesis de dicotiledóneas. Fue una de las primeras especies en las que se estudió el proceso, y pertenece a la misma familia que Arabidopsis thaliana, en la cual se han realizado numerosos estudios experimentales.   La célula huevo o cigoto se divide transversalmente en 2 células: la célula micropilar o célula basal que se divide transversalmente repetidas veces para formar elsuspensor y la célula calazal o terminal que se divide verticalmente.

En el suspensor se puede distinguir una célula basal, la más cercana al micrópilo, muy grande, vacuolada, con una extensa red de proyecciones parietales, que participa en la nutrición del embrión, y varias células calazales que pronto degeneran. La célula basal vive un poco más pero finalmente desaparece. La célula interna se diferencia en hipófisis. A medida que crece el suspensor empuja hacia adentro al embrión, hacia el tejido nutricio que se está formando.

En las células derivadas de la célula calazal ocurre otra división vertical, en un plano perpendicular al primero. Luego estas 4 células (cuadrante) se dividen transversalmente formando 8 células (octante). Luego éstas se dividen periclinalmente: el embrión es ahora una estructura globular. Las divisiones siguen hasta que el embrión globular consta de 64 células. En este estado se diferencia la protodermis a partir de las células superficiales.

Luego las células del embrión inician un programa de divisiones continuadas y morfogénesis para formar los meristemas apicales.  Divisiones laterales localizadas forman 2 prominencias que serán los cotiledones. El embrión adopta así la forma de cuerpo cordiforme; 

Las divisiones celulares continúan y se alargan cotiledones e hipocótilo. El embrión toma forma de torpedo. Divisiones verticales esbozan el procambium delimitándolo del meristema fundamental. El crecimiento continúa, los cotiledones alcanzan el polo calazal del saco embrionario y el embrión se curva.

El meristema apical, la plúmula, queda localizado entre los cotiledones. El procambiumforma el centro del eje hipocotilo-raíz y se extiende a los cotiledones.

La hipófisis, por una serie de divisiones repetidas contribuye a formar la caliptra y el ápice radical, formándose la radícula separada de los cotiledones y de la plúmula por el hipocótilo.

Embriogénesis en Capsella bursa-pastoris, Dicotiledónea

Durante el crecimiento del embrión, el endosperma pasa del estado de núcleos libres al estado celular. El nucelo es digerido.

Embriogénesis de Monocotiledóneas

 Los estadios iniciales, hasta la formación del embrión globular son idénticos. Se diferencia en que el cotiledón se desarrolla apicalmente, y el ápice caulinar está en una hendidura lateral. Según algunos investigadores, la posición lateral del ápice es aparente, desplazada por el cotiledón. Primero se diferencia el cotiledón, y luego las otras partes del embrión.

Embriogénesis en Sagittaria, Monocotiledónea

Imágenes de Raven

Formación del endosperma 

El endosperma es una estructura propia de las Angiospermas. La célula madre del endosperma comienza a dividirse antes que el cigoto, generalmente es triploide.

El endosperma sirve inicialmente para nutrir al embrión, más tarde puede desaparecer por completo o conservarse en la semilla como tejido de reserva o albumen.

Endospermogénesis en Lilium
Imágenes de

La formación del endosperma puede ocurrir en tres formas básicas:

Tipo nuclear

La célula madre se divide varias veces produciendo numerosos núcleos (8 a 2.000). Las paredes se forman después de cierto tiempo. Puede digerir las células de la nucela e incorporar células tegumentarias. Ejs.: Malva, Malus, Capsella.

Tipo celular

Cada división nuclear es seguida de formación de paredes. Este tipo de endosperma se encuentra en el género Senecio.

Tipo helobial

Frecuente en las especies del orden Helobiales (Monocotiledóneas). La primera división es transversal, se forman 2 células de tamaño diferente, una pequeña calazal, en la que ocurren divisiones nucleares libres poco abundantes, y una grande micropilar en la que ocurren numerosas divisiones nucleares libres. En las derivadas de la célula pequeña calazal el contenido citoplasmático disminuye y los núcleos comienzan a degenerar. En las derivadas de la célula grande micropilar pueden formarse paredes por citocinesissimultánea.

Tipos de endosperma

Dibujos de Fahn