Alphaproteobacteria es una clase de bacteria en el filo Proteobacteria (Ver también taxonomía bacteriana ). [17] Sus miembros son muy diversos y poseen pocos puntos en común, pero sin embargo comparten un ancestro común. Al igual que todas las Proteobacterias , sus miembros son gramnegativos y algunos de sus miembros parásitos intracelulares carecen de peptidoglucano y, en consecuencia, son variables de gram.
Características [ editar ]
La Alphaproteobacteria es un taxón diverso y comprende varios géneros fototróficos , varios géneros que metabolizan compuestos C1 ( p . Ej. , Methylobacterium spp. ), Simbiontes de plantas (p. Ej., Rhizobium spp. ), Endosimbiontes de artrópodos ( Wolbachia ) y patógenos intracelulares ( p . Ej. Rickettsia ) . Además, la clase incluye (como miembro extinto) el protomitocondrio , la bacteria que fue engullida por el ancestro eucariota y dio origen a las mitocondrias , que son orgánulos en las células eucariotas (verteoría endosimbiótica ). [7] Una especie de interés tecnológico es Rhizobium radiobacter (anteriormente Agrobacterium tumefaciens ): los científicos a menudo usan esta especie para transferir ADN extraño a genomas de plantas. [19] Las bacterias fototróficas aeróbicas anóxicas , como Pelagibacter ubique , son alfaproteobacterias que están ampliamente distribuidas y pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana de océano abierto.
Evolución y genómica [ editar ]
Existe cierto desacuerdo sobre la filogenia de las órdenes , especialmente para la ubicación de los Pelagibacterales , pero en general hay cierto consenso. La discordia proviene de la gran diferencia en el contenido de genes ( por ejemplo, la racionalización del genoma en Pelagibacter ubique ) y la gran diferencia en la riqueza de GC [ jerga ] entre los miembros de varios órdenes. [7] Específicamente, Pelagibacterales , Rickettsiales y Holosporales contienen especies con genomas ricos en AT. [ jerga ] Se ha argumentado [¿por quién? ]que podría ser un caso deevolución convergenteque resultaría en una agrupación artefactual. [20][21][22] Sin embargo, varios estudios no están de acuerdo. [7][23][24][25]
Además, se ha encontrado que el contenido de GC del ARN ribosómico (el marcador filogenético tradicional para procariotas) refleja poco el contenido de GC del genoma. Un ejemplo de esta decorrelación atípica del contenido de GC ribosómico con filogenia es que los miembros de Holosporales tienen un contenido de GC ribosómico mucho más alto que los miembros de Pelagibacterales y Rickettsiales , a pesar de que están más estrechamente relacionados con especies con alto contenido de GC genómico. que a los miembros de las dos últimas órdenes. [7]
La clase Alphaproteobacteria se divide en tres subclases Magnetococcidae , Rickettsidae y Caulobacteridae . [7] El grupo basal es Magnetococcidae , que está compuesto por una gran diversidad de bacterias magnetotácticas , pero solo se describe una, Magnetococcus marinus . [26] El Rickettsidae está compuesto por los Rickettsiales intracelulares y los Pelagibacterales de vida libre . El Caulobacteridae está compuesto por los Holosporales ,Rhodospirillales , Sphingomonadales , Rhodobacterales , Caulobacterales , Kiloniellales , Kordiimonadales , Parvularculales y Sneathiellales .
Los análisis comparativos de los genomas secuenciados también han llevado al descubrimiento de muchas deleciones de inserción conservadas (indeles) en proteínas ampliamente distribuidas y proteínas completas (es decir, proteínas de firma ) que son características distintivas de todas las Alphaproteobacterias , o sus diferentes órdenes principales (a saber, Rhizobiales , Rhodobacterales , Rhodospirillales , Rickettsiales , Sphingomonadales y Caulobacterales ) y familias (a saber , Rickettsiaceae , Anaplasmataceae , Rhodospirillaceae ,Acetobacteraceae , Bradyrhiozobiaceae , Brucellaceae y Bartonellaceae ).
Estas firmas moleculares proporcionan medios novedosos para la circunscripción de estos grupos taxonómicos y para la identificación / asignación de nuevas especies en estos grupos. [27] Los análisis filogenéticos y las reservas conservadas en un gran número de otras proteínas proporcionan evidencia de que las alfaproteobacterias se han ramificado más tarde que la mayoría de las otras clases de bacterias y filo, excepto las betaproteobacterias y las gammaproteobacterias . [28] [29]
Filogenia [ editar ]
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con Permanente en la Nomenclatura (LPSN) [18] y Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [30] y la filogenia se basa en la versión 106 de LTP basada en 16S rRNA por 'The Proyecto de árbol vivo de todas las especies [31]
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Notas:
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero que no figuran en la Lista de nombres procariotas con Nomenclatura permanente (LSPN).
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero que no figuran en la Lista de nombres procariotas con Nomenclatura permanente (LSPN).
Aquaspirillum ahora se considera que pertenece a Betaproteobacteria . Ferla et al . Proporcionan un árbol más nuevo basado en 16S y 23S rRNA (y otros datos) . (2013) como sigue:
Esquema de filogenia de ARN ribosómico de alfaproteobacterias | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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El cladograma de Rickettsidae ha sido inferido por Ferla et al. [7] de la comparación de secuencias de ARN ribosómico 16S + 23S . |
Transformación genética natural [ editar ]
Aunque solo se han informado unos pocos estudios sobre la transformación genética natural en Alphaproteobacteria , este proceso se ha descrito en Agrobacterium tumefaciens , [32] Methylobacterium organophilum , [33] y Bradyrhizobium japonicum . [34] La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio, y la integración de la secuencia del donante en el genoma del receptor por recombinación homóloga .
Caulobacteraceae es una familia de proteobacterias , dado su propio orden ( Caulobacterales ) dentro del subgrupo alfa. [1] Como todas las Proteobacterias , las Caulobacteraceae son gramnegativas . [1] Caulobacteraceae incluye los géneros Asticcacaulis , Brevundimonas , Phenylobacterium y Caulobacter . [2]
La especie tipo Caulobacter da su nombre también a la subclase recientemente propuesta, Caulobacteridae , que incluye los órdenes Caulobacterales , Parvularculales , Rhizobiales , Rhodobacterales , Rhodospirillales , Sneathiellales , Sphingomonadales , Kiloniellales , Kordiimonadales y polémicamente los Holosporales .
Magnetococcus marinus es una especie de Alphaproteobacteria que tiene la capacidad peculiar de formar una estructura llamada magnetosoma , un cristal mineral de dominio magnético único encerrado en la membrana formado por biomineralización, que permite a las células orientarse a lo largo del campo geomagnético de la Tierra. [1]
Es un grupo basal en las Alphaproteobacteria.
Parvularcula bermudensis es una bacteria marinaque se identificó en 2003 en el oeste del Mar de los Sargazos en el Océano Atlántico . Forma una rama profunda en las Proteobacterias Alfa, distinta de las otras órdenes.
Los aislamientos de parvularcula son bacilos cortos gramnegativos , estrictamente aeróbicos , quimioheterotróficos , ligeramente móviles con un solo flagelo . Las colonias en agar marino son muy pequeñas (0 · 3–0 · 8 mm de diámetro), marrón amarillento y muy duras. Son oxidasa positiva y catalasa negativa.
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