Las cianobacterias / s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k t ɪər i ə / , también conocido como Cyanophyta , son un phylum que consiste en de vida libre de bacterias y de los endosymbiotic plástidos , un grupo hermano de Gloeomargarita , que están presentes en algunos eucariotas . Comúnmente obtienen su energía a través de la fotosíntesis oxigenada . [4] El gas oxígeno en la atmósfera de la tierra.es producida por las cianobacterias de este filo, ya sea como bacterias de vida libre o como plastidios endosimbióticos. [5] El nombre de cianobacterias proviene del color de la bacteria ( griego : κυανός , romanizado : kyanós , lit. 'azul'). [6] [7] Las cianobacterias, que son procariotas, también se llaman "algas verdeazuladas" , [4] [8] aunque algunos botánicos modernos restringen el término algas a eucariotas . [9] Las cianobacterias parecen haberse originado en agua dulce o en un ambiente terrestre. [10]
A diferencia de los procariotas heterotróficos , las cianobacterias tienen membranas internas. Estos son sacos aplanados llamados tilacoides donde se realiza la fotosíntesis. [11] [12]
Los eucariotas fototróficos , como las plantas verdes, realizan la fotosíntesis en los plástidos que se cree que tienen su ascendencia en las cianobacterias, adquiridas hace mucho tiempo a través de un proceso llamado endosimbiosis . Estas cianobacterias endosimbióticas en eucariotas evolucionaron y se diferenciaron en orgánulos especializados como cloroplastos , etioplastos y leucoplastos .
Al producir y liberar oxígeno (como un subproducto de la fotosíntesis), se cree que las cianobacterias convirtieron la primera atmósfera pobre en oxígeno y reductora en oxidante , causando el Gran Evento de Oxigenación y la "oxidación de la Tierra" [13], que Cambió drásticamente la composición de las formas de vida de la Tierra y condujo a la casi extinción de los organismos anaerobios .
Descripción [ editar ]
Las cianobacterias son un grupo de bacterias fotosintéticas, algunas de las cuales fijan nitrógeno , que viven en una amplia variedad de suelos húmedos y agua, ya sea libremente o en una relación simbiótica con plantas u hongos formadores de líquenes (como en el género de líquenes Peltigera ). [14] Varían desde unicelulares a filamentosos e incluyen especies coloniales . Las colonias pueden formar filamentos, láminas o incluso esferas huecas. Algunas especies filamentosas pueden diferenciarse en varios tipos de células diferentes: células vegetativas , las células fotosintéticas normales que se forman en condiciones de crecimiento favorables;akinetes : esporas resistentes al clima que pueden formarse cuando las condiciones ambientales se vuelven duras; y heterocistos de paredes gruesas, que contienen la enzima nitrogenasa , vital para la fijación de nitrógeno [15] [16] [17] en un ambiente anaeróbico debido a su sensibilidad al oxígeno. [17]
Fijación de nitrógeno [ editar ]
Algunas cianobacterias pueden fijar el nitrógeno atmosférico en condiciones anaeróbicas por medio de células especializadas llamadas heterocistos . [16] [17] Los heterocistos también pueden formarse bajo las condiciones ambientales apropiadas (anóxico) cuando el nitrógeno fijo es escaso. Las especies formadoras de heterocistos están especializadas en la fijación de nitrógeno y pueden fijar gas nitrógeno en amoníaco ( NH
3 ), nitritos ( NO -
2 ) o nitratos ( NO -
3 ), que pueden ser absorbidos por las plantas y convertidos en proteínas y ácidos nucleicos. (el nitrógeno atmosférico no está biodisponiblea plantas, excepto aquellas que tienen bacterias endosimbióticas fijadoras de nitrógeno , especialmente la familia Fabaceae , entre otras).
3 ), nitritos ( NO -
2 ) o nitratos ( NO -
3 ), que pueden ser absorbidos por las plantas y convertidos en proteínas y ácidos nucleicos. (el nitrógeno atmosférico no está biodisponiblea plantas, excepto aquellas que tienen bacterias endosimbióticas fijadoras de nitrógeno , especialmente la familia Fabaceae , entre otras).
Las cianobacterias de vida libre están presentes en el agua de los arrozales , y se puede encontrar que las cianobacterias crecen como epífitas en las superficies de la alga verde, Chara , donde pueden fijar nitrógeno. [18] Las cianobacterias como Anabaena (un simbionte del helecho acuático Azolla ) pueden proporcionar biofertilizantes a las plantaciones de arroz . [19]
Morfología [ editar ]
Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamadas hormogonia , que se alejan de la biomasa principal para brotar y formar nuevas colonias en otros lugares. [20] [21] Las células en un hormogonium son a menudo más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en cada extremo de la cadena móvil pueden ser cónicas. Para separarse de la colonia parental, un hormogonium a menudo debe desgarrar una célula más débil en un filamento, llamada necridio.
Cada célula individual (cada cianobacteria individual) generalmente tiene una pared celular gelatinosa gruesa . [22] Carecen de flagelos , pero la hormogonía de algunas especies puede moverse deslizándose por las superficies. [23] Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de un movimiento ondulante; El filamento oscila de un lado a otro. En las columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [24] Estas vesículas no son orgánulos como tales. No están delimitados por las membranas lipídicas sino por una vaina proteica.
Ecología [ editar ]
Las cianobacterias se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos : océanos , agua dulce , suelo húmedo, rocas humedecidas temporalmente en desiertos , rocas y suelos desnudos, e incluso rocas antárticas . Pueden ocurrir como células planctónicas o formar biopelículas fototróficas . Se encuentran en el ecosistema endolítico . [25] Algunos son endosimbiontes en líquenes , plantas, varios protistas o esponjas y proporcionan energía para el huésped . Algunos viven en el pelaje de los perezosos., proporcionando una forma de camuflaje . [26]
Las cianobacterias acuáticas son conocidas por sus extensas y altamente visibles floraciones que pueden formarse tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Las flores pueden tener la apariencia de pintura azul-verde o espuma. Estas floraciones pueden ser tóxicas y con frecuencia conducen al cierre de aguas recreativas cuando se ven. Los bacteriófagos marinos son parásitos significativos de las cianobacterias marinas unicelulares. [27]
El crecimiento de las cianobacterias se ve favorecido en los estanques y lagos donde las aguas son tranquilas y tienen una mezcla menos turbulenta. [28] Sus ciclos de vida se ven interrumpidos cuando el agua se mezcla de forma natural o artificial debido a las corrientes agitadas causadas por el flujo de agua de las corrientes o el agua de las fuentes. Por esta razón, rara vez se producen flores de cianobacterias en los ríos a menos que el agua fluya lentamente. El crecimiento también se ve favorecido a temperaturas más altas que permiten a las especies de Microcystis competir con las diatomeas y las algas verdes , y potencialmente permitir el desarrollo de toxinas. [28]
Según las tendencias ambientales, los modelos y las observaciones sugieren que las cianobacterias probablemente aumentarán su dominio en los ambientes acuáticos. Esto puede tener graves consecuencias, en particular la contaminación de las fuentes de agua potable . Las cianobacterias pueden interferir con el tratamiento del agua de varias maneras, principalmente al tapar los filtros (a menudo grandes lechos de arena y medios similares) y al producir cianotoxinas , que pueden causar enfermedades graves si se consumen. Las consecuencias también pueden estar en las prácticas de pesca y gestión de residuos. Eutrofización antropogénica , aumento de las temperaturas, estratificación vertical y aumento del dióxido de carbono atmosférico.contribuyen a que las cianobacterias dominen cada vez más los ecosistemas acuáticos. [29]
Se ha encontrado que las cianobacterias juegan un papel importante en los hábitats terrestres. Se ha informado ampliamente que las costras de cianobacterias del suelo ayudan a estabilizar el suelo para evitar la erosión y retener el agua. [30] Un ejemplo de una especie de cianobacterias que lo hace es Microcoleus vaginatus . M. vaginatus estabiliza el suelo usando una cubierta de polisacárido que se une a las partículas de arena y absorbe agua. [31]
Algunos de estos organismos contribuyen significativamente a la ecología global y al ciclo del oxígeno . La pequeña cianobacteria marina Prochlorococcus fue descubierta en 1986 y representa más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. [32] Se pensaba que los ritmos circadianos existían solo en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo circadiano bacteriano .
Fotosíntesis [ editar ]
Hay varias características que son exclusivas del grupo de cianobacterias. Como los plastidios endosimbióticos se consideran cianobacterias, generalmente comparten estas características en la medida en que no las han perdido.
Fijación de carbono [ editar ]
Las cianobacterias usan la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso en el que la energía de la luz se usa para sintetizar compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono. Debido a que son organismos acuáticos, generalmente emplean varias estrategias que se conocen colectivamente como un "mecanismo de concentración de carbono" para ayudar en la adquisición de carbono inorgánico ( CO
2 o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas se encuentra la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas . [34] Estos icosaédricosLas estructuras están compuestas de proteínas de cubierta hexaméricas que se ensamblan en estructuras en forma de jaula que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras unen la enzima fijadora de CO
2 , RuBisCO , al interior de la cubierta, así como la enzima anhidrasa carbónica , utilizando la canalización metabólica para mejorar las concentraciones locales de CO
2 y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO . [35]
2 o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas se encuentra la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas . [34] Estos icosaédricosLas estructuras están compuestas de proteínas de cubierta hexaméricas que se ensamblan en estructuras en forma de jaula que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras unen la enzima fijadora de CO
2 , RuBisCO , al interior de la cubierta, así como la enzima anhidrasa carbónica , utilizando la canalización metabólica para mejorar las concentraciones locales de CO
2 y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO . [35]
Transporte de electrones [ editar ]
A diferencia de las bacterias moradas y otras bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigena , las membranas tilacoides de las cianobacterias no son continuas con la membrana plasmática, sino que son compartimentos separados. [36] La maquinaria fotosintética está incrustada en las membranas tilacoides , con los ficobilisomas que actúan como antenas de captación de luz unidas a la membrana, dando la pigmentación verde observada (con longitudes de onda de 450 nm a 660 nm) en la mayoría de las cianobacterias. [37]
Si bien la mayoría de los electrones de alta energía derivados del agua son utilizados por las células cianobacterianas para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones puede donarse al ambiente externo a través de la actividad electrogénica . [38]
Respiración [ editar ]
La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide junto con la fotosíntesis, [39] con su transporte de electrones fotosintéticos compartiendo el mismo compartimento que los componentes del transporte de electrones respiratorio. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es almacenar energía mediante la construcción de carbohidratos a partir de CO 2 , la respiración es lo contrario de esto, con los carbohidratos convertidos en CO 2 que acompaña a la liberación de energía.
Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria y fotosintética interconectada. [39] Las cianobacterias usan electrones de la succinato deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración. [39]
Las cianobacterias solo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se usan en reversa para la fotosíntesis mientras están a la luz. [40]
Cadena de transporte de electrones [ editar ]
Muchas cianobacterias pueden reducir el nitrógeno y el dióxido de carbono en condiciones aeróbicas , un hecho que puede ser responsable de su éxito evolutivo y ecológico. La fotosíntesis de oxidación de agua se logra mediante el acoplamiento de la actividad del fotosistema (PS) II y I ( esquema Z ). A diferencia de las bacterias de azufre verde que solo usan un fotosistema, el uso de agua como donante de electrones es energéticamente exigente, ya que requiere dos fotosistemas. [41]
Unido a la membrana tilacoide, los ficobilisomas actúan como antenas de captación de luz para los fotosistemas. [42] Los componentes de ficobilisomas ( ficobiliproteínas ) son responsables de la pigmentación azul-verde de la mayoría de las cianobacterias. [43] Las variaciones en este tema se deben principalmente a los carotenoides y las ficoeritrinas que dan a las células su coloración rojo-parduzco. En algunas cianobacterias, el color de la luz influye en la composición de los ficobilisomas. [44] [45] En luz verde, las células acumulan más ficoeritrina, mientras que en luz roja producen más ficocianina.. Por lo tanto, las bacterias aparecen verdes en luz roja y rojas en luz verde. [46] Este proceso de adaptación cromática complementaria es una forma para que las células maximicen el uso de la luz disponible para la fotosíntesis.
Algunos géneros carecen de ficobilisomas y tienen clorofila b en su lugar ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Estos se agruparon originalmente como proclorofitos o clorobacterias, pero parecen haberse desarrollado en varias líneas diferentes de cianobacterias. Por esta razón, ahora se consideran parte del grupo de cianobacterias. [47] [48]
Metabolismo [ editar ]
En general, la fotosíntesis en las cianobacterias usa agua como donante de electrones y produce oxígeno como subproducto, aunque algunos también pueden usar sulfuro de hidrógeno [49], un proceso que ocurre entre otras bacterias fotosintéticas como la bacteria de azufre púrpura .
El dióxido de carbono se reduce para formar carbohidratos a través del ciclo de Calvin . [50] Las grandes cantidades de oxígeno en la atmósfera se consideran creadas por primera vez por las actividades de las antiguas cianobacterias. [51] A menudo se encuentran como simbiontes con una serie de otros grupos de organismos como hongos (líquenes), corales , pteridofitas ( Azolla ), angiospermas ( Gunnera ), etc. [52]
Hay algunos grupos capaces de crecimiento heterotrófico , [53] mientras que otros son parásitos , causando enfermedades en invertebrados o algas (por ejemplo, la enfermedad de la banda negra ). [54] [55] [56]
Relación con los cloroplastos [ editar ]
Los cloroplastos primarios son orgánulos celulares que se encuentran en algunos linajes eucariotas , donde se especializan en realizar la fotosíntesis. Se considera que han evolucionado a partir de cianobacterias endosimbióticas . [57] [58] Después de algunos años de debate, [59] ahora se acepta generalmente que los tres grupos principales de eucariotas endosimbióticos primarios (es decir , plantas verdes , algas rojas y glaucofitas ) forman un gran grupo monofilético llamado Archaeplastida , que evolucionó después Un evento endosimbiótico único. [60] [61] [62] [63]
La similitud morfológica entre cloroplastos y cianobacterias fue reportada por primera vez por el botánico alemán Andreas Schimper en el siglo XIX [64]. Los cloroplastos solo se encuentran en plantas y algas , [65] allanando así el camino para que el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski sugiera el origen simbiógeno del plastid en 1905. [66] Lynn Margulis llamó la atención sobre esta hipótesis más de 60 años después [67], pero no fue sino hasta que comenzaron a acumularse datos suplementarios que la idea se aceptó por completo. El origen cianobacteriano de los plástidos ahora está respaldado por varias piezas defilogenético , [68] [60] [63] genómico , [69] bioquímico [70] [71] y evidencia estructural. [72] El hecho de que se haya descrito otro evento de endosimbiosis primaria independiente y más reciente entre una cianobacteria y un linaje eucariota separado (la rhizarian Paulinella chromatophora ) también da credibilidad al origen endosimbiótico del plastidio. [73]
Además de esta endosimbiosis primaria, muchos linajes eucariotas han estado sujetos a eventos endosimbióticos secundarios o incluso terciarios , es decir, la envoltura "similar a Matryoshka " por un eucariota de otro eucariota portador de plastidios. [74] [57]
Dentro de este contexto evolutivo, es digno de mención que, por lo que podemos ver, la fotosíntesis oxigenada solo evolucionó una vez (en las cianobacterias procariotas), y todos los eucariotas fotosintéticos (incluidas todas las plantas y algas) han adquirido esta capacidad de ellos. En otras palabras, todo el oxígeno que hace que la atmósfera sea respirable para los organismos aeróbicos proviene originalmente de las cianobacterias o sus descendientes posteriores. [75]
Reparación de ADN [ editar ]
Las cianobacterias son desafiadas por el estrés ambiental y las especies reactivas de oxígeno generadas internamente que causan daño al ADN . Las cianobacterias poseen numerosos genes de reparación de ADN similares a E. coli . [76] Varios genes de reparación del ADN están altamente conservados en las cianobacterias, incluso en genomas pequeños , lo que sugiere que los procesos de reparación del ADN del núcleo, como la reparación recombinacional , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación del desajuste de ADN dirigido por metilo, son comunes entre las cianobacterias. [76]
Transformación genética natural [ editar ]
Las cianobacterias son capaces de transformación genética natural . [77] [78] [79] La transformación genética natural es la alteración genética de una célula como resultado de la absorción directa y la incorporación de ADN exógeno de su entorno. Para que tenga lugar la transformación bacteriana, la bacteria receptora debe estar en un estado de competencia , que puede ocurrir en la naturaleza como respuesta a condiciones tales como la inanición, la alta densidad celular o la exposición a agentes que dañan el ADN. En la transformación cromosómica, el ADN transformador homólogo puede integrarse en el genoma receptor mediante recombinación homóloga , y este proceso parece ser una adaptación para reparar el daño del ADN . [80]
Clasificación [ editar ]
Históricamente, las bacterias se clasificaron por primera vez como plantas que constituyen la clase Schizomycetes, que junto con las Schizophyceae (algas verde-azules / cianobacterias) formaron el filo Schizophyta, [81] luego en el filo Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, que comprende Prógenos , Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio , pero no Nostoc y otras cianobacterias, que fueron clasificadas con algas, [82] luego reclasificadas como Procariotas por Chatton . [83]
Las cianobacterias se clasificaron tradicionalmente por morfología en cinco secciones, referidas por los números I – V. Los primeros tres ( Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales ) no están respaldados por estudios filogenéticos. Los dos últimos, Nostocales y Stigonematales , son monofiléticos y constituyen las cianobacterias heterocistosas. [84] [85]
Los miembros de los Chroococales son unicelulares y generalmente se agregan en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocitos). El resto de las secciones incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células están dispuestas de manera uniserial y no forman células especializadas (akinetes y heterocistos). [86] En Nostocales y Stigonematales, las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en ciertas condiciones. Los estigonematales, a diferencia de los nostocales, incluyen especies con tricomas verdaderamente ramificados. [84]
La mayoría de los taxones incluidos en el filo o división Cyanobacteria aún no se han publicado de manera válida [¿ según quién? ] bajo el Código Bacteriológico , excepto:
- Las clases Chroobacteria , Hormogoneae y Gloeobacteria.
- Los pedidos Chroococcales, Gloeobacterales , Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales y Stigonematales
- Las familias Prochloraceae y Prochlorotrichaceae.
- Los géneros Halospirulina , Planktothricoides , Prochlorococcus, Prochloron y Prochlorothrix
El resto se publica válidamente bajo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas .
No hay comentarios:
Publicar un comentario