FILO DE LOS ANIMALES

El filo Aquificae es una colección diversa de bacterias que viven en entornos ambientales hostiles. ^[1] [2] El nombre 'Aquificae' se le dio a este filo basado en un género temprano identificado dentro de este grupo, Aquifex ("productor de agua"), que es capaz de producir agua oxidando hidrógeno. ^[3] Se han encontrado en manantiales, piscinas y océanos. Son autótrofos y son los principales fijadores de carbono en sus entornos. Estas bacterias son bacterias Gram-negativas , no forman esporas varillas . ^[4] Son bacterias verdaderas ( dominio de bacterias ) en oposición a los otros habitantes de ambientes extremos, las Archaea .

Taxonomía [ editar ]

Los Aquificae actualmente contienen 15 géneros y 42 especies publicadas válidamente. ^[5] El filo comprende una sola clase y dos órdenes. ^[6] [7] Aquificales se compone de las familias Aquificaceae e Hydrogenothermaceae , mientras que las Desulfurobacteriaceae son la única familia dentro de las Desulfobacteriales. Thermosulfidibacter takaii no se asigna a una familia dentro del filo debido a su distinción filogenética de ambas órdenes. ^[8] Actualmente está clasificado como miembro de Aquificales, pero ha mostrado más similitud fisiológica con las Desulfobacteriaceae.

Firmas moleculares y posición filogenética [ editar ]

Los estudios genómicos comparativos han identificado varios indeles de firma conservados (CSI) que son específicos para todas las especies que pertenecen al phylum Aquificae y proporcionan posibles marcadores moleculares. ^[7] El orden Aquificales se puede distinguir de Desulfobacteriales por varios CSI a través de diferentes proteínas que son específicas para cada grupo. Se han encontrado CSI adicionales a nivel familiar y se pueden utilizar para demarcar Aquificae e Hydrogenothermaceae de todas las demás bacterias. ^[7] Paralelamente a la distribución CSI observada, las órdenes dentro del Aquificae también son fisiológicamente distintas entre sí. Los miembros de Desulfurobacteriales son anaerobios estrictos.que oxidan exclusivamente hidrógeno para generar energía, mientras que los que pertenecen a los Aquificales son microaerófilos y capaces de oxidar otros compuestos (como azufre o tiosulfato) además del hidrógeno. ^{[9] [10] [11]}

También se han identificado varios CSI que son específicos para las especies del Aquificae y proporcionan posibles marcadores moleculares para este filo. ^[1] Además, se ha identificado una inserción de 51 aminoácidos en la translocasa de preproteína SecA que es compartida por varios miembros del Aquificae, así como por dos especies de Thermotoga . En los árboles del gen 16S rRNA, la especie Aquificae se ramifica en la proximidad del filo Thermotogae (otro filo que comprende organismos hipertermófilos ) cerca del punto de ramificación bacteriano-arqueal. ^[12] [10] Sin embargo, algunos estudios filogenéticos basados ​​en otras secuencias de genes / proteínas ^{[13] [14] [15] [16]} y los CSI en varios estudios no apoyan una relación estrecha de Aquificae con Thermotogae y la ramificación profunda de Aquificae. Proteínas universales altamente conservadas. ^[17] Por lo tanto, la presencia de la inserción en la especie Thermotoga puede deberse a una transferencia horizontal de genes . ^[1] La ramificación profunda de las especies de Aquificae en el árbol de genes rRNA se atribuyó a ser un artefacto resultante del muy alto contenido de G + C de sus operones 16S-23S-5S. ^[17]En contraste con el muy alto contenido de G + C de sus ARNr (es decir, más del 62%), que se requiere para la estabilidad de sus estructuras secundarias a altas temperaturas de crecimiento, ^[18] la inferencia de que los Aquificae no constituyen una rama profunda El linaje también está fuertemente respaldado de manera independiente por los CSI en una serie de proteínas importantes (a saber, Hsp70, Hsp60, RpoB, RpoB y AlaRS), que apoyan su colocación en la proximidad del filo Proteobacteria, particularmente la Epsilonproteobacteria . ^[17] Una relación específica del Aquificae con las Proteobacterias está respaldada por un CSI de dos aminoácidos en la proteína pirofosfatasa inorgánica , que se encuentra únicamente en especies de estos dos filamentos. ^[17] Cavalier-SmithTambién ha sugerido que los Aquificae están estrechamente relacionados con las Proteobacterias. ^[19] En contraste con los análisis citados anteriormente que se basan en unos pocos detalles o en genes individuales, los análisis de genes informativos, que parecían transferirse con menos frecuencia al linaje Aquifex que los genes no informativos, colocaron con mayor frecuencia a los Aquificales cerca del Termotogales. ^[20] Estos autores explican la agrupación frecuentemente observada de Aquificae con Epsilonproteobacteria como resultado de la frecuente transferencia horizontal de genes debido a nichos ecológicos compartidos.

Junto con las Thermotogae, las Aquificae son eubacterias termofílicas . ^[2]

Filogenia [ editar ]

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con Permanente en la Nomenclatura (LPSN) ^[5] y Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) ^[21] y la filogenia se basa en la liberación de LTP basada en ARNr 16S 123 por The All -Proyecto de árbol vivo de especies ^[22] [23]

Thermosulfidibacter takaii     Desulfurobacteriaceae   Phorcysia thermohydrogeniphila       Desulfurobacterium thermolithotrophum         Desulfurobacterium atlanticum     Desulfurobacterium pacificum     Thermovibrio   T. ruber       Balnearium lithotrophicum       T. ammonificans     T. guaymasensis               Aquificales Hydrogenothermaceae   Persephonella hydrogenaiphila       Persephonella marina       Persephonella guaymasensis       Venenivibrio stagnispumantis   Sulfurihidrogenibio   S. yellowstonense         S. kristjanssonii     S. subterraneum         S. azorense     S. rodmanii                 Aquificaceae   Hydrogenobaculum acidophilum     Hydrogenobacter   H. subterraneus       H. hydrogenophilus     H. thermophilus           Thermocrinis minervae       Thermocrinis ruber       Thermocrinis albus       Aquifex pyrophilus   Hydrogenivirga   H. calditorris     H. okinawensis

Nota:
♠ Cepa encontrada en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero no incluida en la Lista de nombres procariotas con nomenclatura permanente (LPSN)

Taxonomía [ editar ]

• Género Thermosulfidibacter Nunoura et al. 2008
  • Especies Thermosulfidibacter takaii Nunoura et al. 2008
• Orden Desulfurobacteriales Gupta & Lali 2014
  • Familia Desulfurobacteriaceae L'Haridon et al. 2006
    • Género Balnearium Takai et al. 2003
      • Especie Balnearium lithotrophicum Takai et al. 2003
    • Género Desulfurobacterium L'Haridon et al. 1998 enmend. L'Haridon y col. 2006
      • Especie " D. crinifex " ♠ Alain et al. 2003
      • Especie D. atlanticum L'Haridon et al. 2006
      • Especie D. pacificum L'Haridon et al. 2006
      • Especie D. thermolithotrophum L'Haridon et al. 1998 (tipo sp.)
    • Género Phorcysia Pérez-Rodríguez et al. 2012
      • Especies Forcysia thermohydrogeniphila Pérez-Rodríguez et al. 2012
    • Género Thermovibrio Huber et al. 2002
      • Especie T. ammonificans Vetriani et al. 2004
      • Especie T. guaymasensis L'Haridon et al. 2006
      • Especie T. ruber Huber et al. 2002 (tipo sp.)
• Orden Aquificales Reysenbach 2002 emend. Gupta y Lali 2014
• Familia Aquificaceae Reysenbach 2002
  • Género Aquifex Huber y Stetter 1992
    • Especie A. pyrophilus Huber y Stetter 1992 (tipo sp.)
    • Especie " A. aeolicus " ♠ Huber y Stetter 2001
  • Género Hydrogenivirga Nakagawa et al. 2004
    • Especies H. calditorris Nakagawa et al. 2004 (tipo sp.)
    • Especie H. okinawensis Nunoura et al. 2008
  • Género Hydrogenobacter Kawasumi et al. 1984
    • Especie H. hydrogenophilus (Kryukov et al. 1984) Stöhr et al. 2001
    • Especies H. subterraneus Takai et al. 2001
    • La especie H. thermophilus Kawasumi et al. 1984 (tipo sp.)
  • Género Hydrogenobaculum Stöhr et al. 2001
    • Especies Hydrogenobaculum acidophilum (Shima y Suzuki 1993) Stöhr et al. 2001
  • Género Thermocrinis Huber et al. 1999
    • Especies T. albus Eder y Huber 2002
    • Especies T. jamiesonii Dodsworth et al. 2015
    • Especie T. minervae Huber et al. 1999
    • Especie T. ruber Huber et al. 1999 (tipo sp.)
• Familia Hydrogenothermaceae Eder y Huber 2003
• Género Hydrogenothermus Stöhr et al. 2001
  • Especies Hydrogenothermus marinus Stöhr et al. 2001
• Género Persephonella Götz et al. 2002
  • Especies P. hydrophipipila Nakagawa et al. 2003
  • Especie P. marina Götz et al. 2002 (tipo sp.)
  • Especie P. guaymasensis Götz et al. 2002
• Género Sulfurihydrogenibium Takai et al. Enmienda 2003 O'Neill y col. 2008
  • Especie S. azorense Aguiar et al. 2004 enmienda. Nakagawa y col. 2005
  • Especie S. kristjanssonii Flores et al. 2008
  • Especie S. rodmanii O'Neill et al. 2008
  • Especies S. subterraneum Takai et al. Enmienda 2003 Nakagawa y col. 2005 (tipo sp.)
  • Especie S. yellowstonense Nakagawa et al. 2005
• Género Venenivibrio Hetzer et al. 2008
• Especie Venenivibrio stagnispumantis Hetzer et al. 2008

Las Thermotogae son un filo del dominio Bacteria . El phylum Thermotogae está compuesto por tinción gramnegativa , anaeróbica y en su mayoría bacterias termofílicas e hipertermófilas. 

Características [ editar ]

El nombre de este filo se deriva de la existencia de muchos de estos organismos a altas temperaturas junto con la característica estructura de la cubierta, o "toga", que rodea las células de estas especies. ^[3] Recientemente, también se han identificado algunas Thermotogae existentes a temperaturas moderadas. ^[4] Aunque las especies de Thermotogae exhiben tinción Gram-negativa , están limitadas por una membrana lipídica de una sola unidad, por lo tanto, son bacterias monoderm . ^{[2] [5] [6]} Debido a la capacidad de algunas especies de Thermotogae de prosperar a altas temperaturas, se consideran objetivos atractivos para su uso en procesos industriales. ^[7]La capacidad metabólica de Thermotogae para utilizar diferentes carbohidratos complejos para la producción de gas hidrógeno hizo que estas especies fueran citadas como una posible fuente biotecnológica para la producción de energía alternativa a los combustibles fósiles. ^[8]

Taxonomía [ editar ]

Actualmente, este filo consta de una sola clase (Thermotogae), cuatro órdenes ( Thermotogales , Kosmotogales , Petrotogales y Mesoaciditogales ) y cinco familias (Thermatogaceae, Fervidobacteriaceae, Kosmotogaceae, Petrotogaceae y Mesoaciditogaceae). ^{[1] [2] [3] [9] [10] [11] [12]} Contiene un total de 15 géneros y 52 especies. ^[13] En los árboles 16S rRNA, se ha observado que las Thermotogae se ramifican con el Aquificae (otro filo que comprende organismos hipertermófilos ) en las proximidades del punto de ramificación arqueo-bacteriano. ^[1][3] Sin embargo, los estudios filogenéticos basados ​​en otras secuencias de genes / proteínas no respaldan una estrecha relación de las Thermotogae con las Aquificae, y la ramificación profunda del último grupo de especies. ^{[2] [14] [15] [16] [17]} y también mediante indeles de firma conservados en varias proteínas universales altamente conservadas. ^[18] [19] Las Thermotogae también han sido analizadas por su supuesta transferencia de genes laterales profusaconorganismos Archaeal . ^[20] [21]Sin embargo, estudios recientes basados ​​en metodologías más robustas sugieren que la incidencia de LGT entre Thermotogae y otros grupos, incluido Archaea, no es tan alta como se sugirió en estudios anteriores. ^{[22] [23] [9] [24]}

Firmas moleculares [ editar ]

Hasta hace poco, no se conocían marcadores bioquímicos o moleculares que pudieran distinguir la especie del filo Thermotogae de todas las demás bacterias. ^[1] Sin embargo, un reciente estudio genómico comparativo ha identificado un gran número de indeles de firma conservados (CSI) en proteínas importantes que son específicas para todas las especies de Thermotogae o varios de sus subgrupos. ^[2] [9] Muchos de estos CSI en proteínas de mantenimiento importantes como Pol1 , RecA y TrpRS, y las proteínas ribosomales L4, L7 / L12, S8, S9, etc. están presentes de forma única en diferentes especies secuenciadas de Thermotogae que proporcionan nuevos marcadores moleculares para este filo. Estos estudios también identificaron CSI específicos para cada orden y cada familia. ^[12] Estas indeles son la premisa para la organización taxonómica actual de las Thermotogae, y están fuertemente respaldadas por análisis filogenómicos. ^[2] [9] También se han encontrado CSI adicionales que son específicos para Thermotoga , Pseudothermotoga , Fervidobacterium y Thermosipho . Estos CSI son específicos para todas las especies dentro de cada género respectivo, y están ausentes en todas las demás bacterias, por lo tanto, son marcadores específicos. ^[2] [9]Un clado formado por las especies de ramificación profunda Petrotoga mobilis , Kosmotoga olearia y la bacteria Thermotogales mesG1 también fue apoyado por siete CSI. ^[9] Además, también se informaron algunos CSI que proporcionaron evidencia de LGT entre los Thermotogae y otros grupos procariotas. ^[9] Los marcadores moleculares recientemente descubiertos proporcionan medios novedosos para la identificación y circunscripción de especies del filo en términos moleculares y para futuras revisiones de su taxonomía.

Filogenia [ editar ]

Ver también: taxonomía bacteriana

La filogenia basada en el trabajo del Proyecto de árbol vivo de todas las especies . ^[25]

Thermotogales Thermotogaceae Thermotoga   T. naphthophila       T. petrophila       T. maritima (tipo sp.)     T. napolitana         Pseudothermotoga     P. hypogea     P. thermarum         P. subterranea       P. elfii     P. lettingae           Fervidobacteriaceae Fervidobacterium     F. changbaicum     F. islandicum         F. nodoso (tipo sp.)       F. gondwanense     F. riparium         Thermosipho   T. activus       T. geolei       T. atlanticus         T. afectus     T. melanesiensis         T. globiformans       T. africanus (tipo sp.)     T. japonicus                     Kosmotogaceae   Kosmotoga arenicorallina     Mesotoga   M. infera     M. prima     Kosmotoga   K. olearia (tipo sp.)     K. shengliensis           Mesoaciditogaceae Mesoaciditoga lauensis   Petrotogaceae Marinitoga   M. hydrogenoitolerans       M. litoralis       M. okinawensis       M. piezophila     M. camini (tipo sp.)                 Oceanotoga teriensis   Geotoga   G. petraea (tipo sp.)     G. subterranea           Defluviitoga tunisiensis   Petrotoga   P. sibirica       P. olearia       P. mexicana       P. mobilis       P. halophila     P. miotherma (tipo sp.)

Taxonomía [ editar ]

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con pie en la nomenclatura (LSPN) ^[26] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^[27]

• Filo Thermotogae Reysenbach 2002 emend. Bhandari y Gupta 2014 [Thermotogaeota Oren et al. 2015 ]
  • Clase Thermotogae Reysenbach 2002 [Togobacteria Cavalier-Smith 2002 ]
    • Género Caldotoga ♥ Xue et al. 1999
      • Especie Caldotoga fontana ♥ Xue et al. 1999
    • Orden Thermotogales Reysenbach 2002 emend. Bhandari y Gupta 2014
      • Familia Fervidobacteriaceae Bhandari y Gupta 2014
        • Género Fervidobacterium Patel et al. 1985
          • Especies? F. pennivorans Friedrich y Antranikian 1999
          • Especie F. changbaicum Cai et al. 2007
          • Especie F. gondwanense Andrews y Patel
          • Especie F. islandicum Huber et al. 1991
          • Especie F. nodosum Patel et al. 1985 (tipo sp.)
          • Especie F. riparium Podosokorskaya et al. 2011
        • Género Thermosipho Huber et al. 1989 enmend. Ravot y col. 1996
          • Especies? T. ferriphilus ♠ Kendall et al. 2002
          • Especie T. activus Podosokorskaya et al. 2014
          • Especies T. affectus Podosokorskaya et al. 2011
          • Especie T. africanus Huber et al. 1989 enmend. Ravot y col. 1996 (tipo sp.)
          • Especie T. atlanticus Urios et al. 2004
          • Especie T. geolei L'Haridon et al. 2001
          • Especie T. globiformans Kuwabara et al. 2011
          • Especies T. japonicus Takai y Horikoshi 2000
          • Especie T. melanesiensis Antoine et al. 1997
      • Familia Thermotogaceae Reysenbach 2002 emend. Bhandari y Gupta 2014
        • Género Pseudothermotoga Bhandari y Gupta 2014
          • Especie P. elfii (Ravot et al. 1995) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga elfii Ravot et al. 1995 ]
          • Especie P. hypogea (Fardeau et al. 1997) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga hypogea Fardeau et al. 1997 ]
          • Especie P. lettingae (Balk, Weijma y Stams 2002) Bhandari y Gupta 2014 [ Thermotoga lettingae Balk, Weijma y Stams 2002 ]
          • Especie P. thermarum (Windberger et al. 1992) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga thermarum Windberger et al. 1992 ]
          • Especie P. subterranea (Jeanthon et al. 2000) Bhandari & Gupta 2014 [ Thermotoga subterranea Jeanthon et al. 2000 ]
        • Género? Thermopallium ♠ Duckworth et al. 1996
          • Especies Thermopallium natronophilum ♠ Duckworth et al. 1996
        • Género Thermotoga Stetter y Huber 1986
          • Especies? T. katamachii ♥ Takahata y col. 2000
          • Especies? T. kuroii ♥ Takahata y col. 2000
          • Especie T. maritima Stetter y Huber 1986 (tipo sp.)
          • Especies T. naphthophila Takahata et al. 2001
          • Especie T. neapolitana Jannasch et al. 1989
          • Especie T. petrophila Takahata et al. 2001
    • Orden Kosmotogales Bhandari & Gupta 2014
      • Familia Kosmotogaceae Bhandari y Gupta 2014
        • Género Kosmotoga DiPippo et al. Enmienda 2009 Nunoura y col. 2010 [ Thermococcoides Feng et al. 2010 ]
          • Especie K. arenicorallina Nunoura et al. 2011
          • Especie K. olearia DiPippo et al. 2009 (tipo sp.)
          • Especie K. pacifica L'Haridon et al. 2016
          • Especie K. shengliensis (Feng et al. 2010) Nunoura et al. 2013 [ Thermococcoides shengliensis Feng et al. 2010 ]
        • Género Mesotoga Nesbo et al. 2013
          • Especie M. infera Ben et al. 2013
          • Especie M. prima Nesbo et al. 2013
    • Orden Mesoaciditogales Itoh et al. 2015
      • Familia Mesoaciditogaceae Itoh et al. 2015
        • Género Athalassotoga Itoh et al. 2015
          • Especies Athalassotoga saccharophila Itoh et al. 2015
        • Género Mesoaciditoga Reysenbach et al. 2013
          • Especie Mesoaciditoga lauensis Reysenbach et al. 2013
    • Orden Petrotogales Bhandari & Gupta 2014
      • Familia Petrotogaceae Bhandari y Gupta 2014
        • Género Defluviitoga Ben Hania et al. 2012
          • Especie Defluviitoga tunisiensis Ben Hania et al. 2012
        • Género Geotoga Davey et al. 1993
          • Especie G. aestuarianus ♠ Holton et al. 2002
          • Especie G. petraea Davey et al. 1993 (tipo sp.)
          • Especie G. subterranea Davey et al. 1993
        • Género Marinitoga Wery et al. 2001
          • Especie M. hydrogenoitolerans Postec et al. 2005
          • Especie M. camini Wery et al. 2001 (tipo sp.)
          • Especie M. litoralis Postec et al. 2010
          • Especie M. okinawensis Nunoura et al. 2007
          • Especie M. piezophila Alain et al. 2002
        • Género Oceanotoga Jayasinghearachchi y Lal 2011
          • Especies Oceanotoga teriensis Jayasinghearachchi y Lal 2011
        • Género Petrotoga Davey et al. 1993
          • Especie P. halophila Miranda-Tello et al. 2007
          • Especie P. mexicana Miranda-Tello et al. 2004
          • Especie P. miotherma Davey et al. 1993 (tipo sp.)
          • Especie P. mobilis Lien et al. 1998
          • Especie P. olearia L'Haridon et al. 2002
          • Especie P. sibirica L'Haridon et al. 2002

Notas:
♠ Cepa encontrada en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero no incluida en la Lista de nombres procariotas con Nomenclatura permanente (LPSN)
♥ No se presentaron cepas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica NCBI y / o incluidas en la Lista de procariotas nombres con pie en la nomenclatura (LPSN)