Biología

Anatomía del tallo

estela es el nombre dado al patrón que presentan los haces vasculares en el corte transversal del tallo, raíz o pecíolo de las plantas. Cuando no se especifica, se asume que la estela de la que se está hablando es la del tallo.

Puede observarse un tipo de estela durante el crecimiento primario y uno diferente durante el crecimiento secundario (por cámbium) que es lo que pasa en el tallo de la mayoría de las espermatofitas, o puede haber sólo crecimiento primario y entonces mantenerse la misma estela a lo largo de toda la vida de la planta, que es lo que pasa en el tallo de las monilofitas o helechos en sentido amplio.

En los diferente grupos de cormófitos la estela se ha formado de manera muy diferente y presenta una especial variabilidad en los pteridófitos. Ya en el siglo XIX se estableció una clasificación tipológica que más tarde pudo interpretarse desde un punto de vista evolutivo y se propuso un origen filogenético común para todos los tipos de estela que se describieron.

Algunos tipos de estela

En la mayoría de las espermatofitas (es decir, en gimnospermas y eudicotiledóneas), salvo en monocotiledóneas, durante el crecimiento primario aparece en el tallo una estela llamada eustela, que consiste en tener los haces vasculares de xilema y floema ordenados en un anillo alrededor de la médula, estando el anillo dividido por radios medulares en varios haces aparentemente independientes. En el anillo se encuentra el cámbium que es tejido meristemático que dará comienzo al crecimiento secundario de la planta.

En cambio en monocotiledóneas, la estela del tallo es una atactostela, esto es, los haces vasculares están dispersos por toda la superficie de la estela y no forman ningún patrón aparente. No poseen cámbium (si lo poseen es "anómalo").

En helechos en sentido amplio (taxón Monilophyta) hay una gran diversidad de estelas en el tallo, siendo quizás la más común la dictiostela, que consiste en un sistema reticulado formado por haces foliares concéntricos con una vaina hística envolvente. La estela del tallo de los helechos tiene valor taxonómico.

En las raíces la estela encontrada es la actinostela, disposición alterna y radiada del xilema y floema adoptando forma estrellada.

 haz vascular es cada uno de los cordones individuales que forman el sistema vascular primario de las plantas. Es un conjunto formado por los tejidos vasculares, xilema y floema, incluyendo a veces tejidos mecánicos asociados (parénquima y esclerénquima).

Los tejidos vasculares primarios se forman a partir del procámbium. Tanto el xilema como el floema constan de dos partes que se desarrollan una después de otra: proto y metaxilema, y proto y metafloema. El protoxilema está formado por traqueidas anilladas o espiraladas, que al final se estiran y destruyen. El metaxilema es más complejo, puede tener vasos reticulados y punteados y fibras; es el único tejido conductor de las plantas que no poseen crecimiento secundario. El protofloema madura en las partes de la planta que se están alargando, la mayor parte de las células son parenquimáticas; sus elementos se obliteran y aplastan muy pronto. El metafloema tiene elementos cribosos con células acompañantes, además de células parenquimáticas. En las plantas sin crecimiento secundario, es el único floema de los órganos adultos.

El floema y el xilema muestran variaciones en su posición relativa, determinando diversos tipos de haces vasculares.

• Haz colateral. El floema está localizado en el lado externo o abaxial del haz, mientras el xilema está ubicado en el lado interno o adaxial. Es el más frecuente en las angiospermas ygimnospermas. Los haces colaterales pueden ser de dos tipos:
  • Haz colateral cerrado. En la mayoría de las pteridófitas, monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas, los haces vasculares no conservan procámbium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto. Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento ulterior. Los elementos traqueales del protoxilema eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares de muchas poáceas (gramíneas) la destrucción del protoxilema lleva a la formación de un espacio abierto llamado laguna protoxilemática.
  • Haz colateral abierto. La mayoría de las dicotiledóneas y gimnospermas tienen haces abiertos, con un meristema vascular persistente entre xilema y floema: el cámbium fascicular, que se forma a partir de un remanente de procámbium.

• Haz bicolateral. Los haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del xilema, hacia afuera y hacia adentro. Se encuentran en especies de algunas familias de dicotiledóneas, como las convolvuláceas, apocináceas, solanáceas, cucurbitáceas y asclepiadáceasy de ciertas tribus de asteráceas (compuestas). El cámbium fascicular se encuentra entre el xilema y el floema externo; también hay algún cámbium entre el xilema y el floema interno. En los haces bicolaterales el floema interno se diferencia después que el externo, y su diferenciación es centrífuga.

• Haz concéntrico. En los haces concéntricos, uno de los tejidos vasculares rodea completamente al otro. Los haces concéntricos son cerrados. El haz se denomina perixilemático o anfivasal si el xilema rodea al floema; este tipo de haz se encuentra en muchas monocotiledóneas; los haces medulares de algunas dicotiledóneas también son de esta tipo. Si el floema rodea al xilema, el haz esperifloemático o anficribal. Son comunes en pteridófitas y en flores y frutos de angiospermas.

médula maderea es el tejido blando que constituye el interior de algunos tallos ytalos.

En los tallos de las dicotiledóneas, gimnospermas y en algunos pteridófitos, la médula está constituida por un parénquima que ocupa la parte interna del tallo, limitado al exterior porhacecillos vasculares. Con frecuencia es un tejido muy liviano y en ocasiones puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.^1 2

En las talofitas, simplemente es un tejido más laxo que la parte exterior del tallo.

traza foliar o rastro foliar es la extensión de un haz vascular que se origina desde el sistema vascular del tallo para ingresar en la hoja.¹

En cada nudo del tallo de una planta, uno o más haces vasculares divergen hacia las hojas a partir de los haces del tallo formando las trazas foliares. Los haces desde los que nacen las trazas foliares se llaman haces caulinares o axiales. La combinación de haces caulinares y trazas foliares se denomina simpodio vascular.

La longitud de las trazas foliares puede variar desde menos de un entrenudo, como ocurre en las coníferas, hasta muchos en especies de dicotiledóneas. En muchas pteridofitas, en representantes de las gimnospermas, como Ginkgo biloba y Ephedra, y en algunas dicotiledóneas, cada hoja está inervada por dos trazas foliares originadas en simpodios vasculares diferentes. Por otra parte, en la mayoría de las dicotiledóneas cada hoja presenta tres trazas foliares. En las monocotiledóneas cada hoja tiene muchas trazas, las principales provienen de los haces mayores o centrales y las secundarias se originan en los haces menores o periféricos.