Spirobranchus giganteus , comúnmente conocido como gusanos de árboles de Navidad , songusanos poliquetos de construcción de tubospertenecientes a la familia Serpulidae .
Anatomía y morfología [ editar ]
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El gusano tiene un nombre apropiado, sus nombres comunes y latinos se refieren a las dos estructuras espirales cromadas, la característica más común vista por los buceadores. Las espirales multicolores son estructuras altamente derivadas para la alimentación y la respiración.
Spirobranchus giganteus es similar a la mayoría de los poliquetos formadores de tubos. Tiene un cuerpo tubular, segmentado y cubierto con chaetas , pequeños apéndices que ayudan a la movilidad del gusano. Debido a que no se mueve fuera de su tubo, este gusano no tiene apéndices especializados para el movimiento o la natación.
Las características más distintivas de los gusanos son dos "coronas" con forma de árboles de Navidad . Estas son palpos prostomiales altamente modificados , que son apéndices bucales especializados. Cada espiral está compuesta por tentáculos con forma de pluma llamados radioles , que están fuertemente ciliados y hacen que cualquier presa atrapada en ellos se transporte a la boca del gusano. Si bien se alimentan principalmente de estructuras, S. giganteus también utiliza sus radioles para la respiración; Por lo tanto, las estructuras comúnmente se llaman "branquias".
Una diferencia importante entre los gusanos de los árboles de Navidad y los gusanos fanáticos sabellidaestrechamente relacionados es que estos últimos no tienen estructuras corporales especializadas para tapar los agujeros de los tubos cuando se retiran a ellos. S. giganteus , al igual que otros miembros de su familia, posee una radiole modificada, generalmente llamada opérculo , que utiliza para asegurar su agujero cuando se retira en su tubo.
Como anélido , S. giganteus posee un sistema digestivo completo y un sistema circulatorio cerrado bien desarrollado. Al igual que otros anélidos, estos gusanos poseen sistemas nerviosos bien desarrollados con un cerebro central y muchos ganglios de soporte , incluidos los ganglios a pedal , únicos en la Poliqueta . Como otros poliquetos, S. giganteus excreta con nefridia completamente desarrollada . Cuando se reproducen, simplemente arrojan sus gametos directamente al agua, donde los huevos (y los espermatozoides) se convierten en parte del zooplancton para ser transportados por las corrientes.
Gama y distribución [ editar ]
Los gusanos de los árboles de Navidad están ampliamente distribuidos en los océanos tropicales del mundo. Se sabe que ocurren desde el Caribe hasta el Indo-Pacífico. [1]
Ecología [ editar ]
Spirobranchus giganteus se encuentra comúnmente incrustado por completo en cabezas de corales masivos, como corales pétreos como Porites y corales cerebrales . Como miembros de su familia, puede segregar un tubo calcáreo alrededor de su cuerpo. Este tubo sirve de hogar y protección al gusano. S. giganteus usualmente se asienta sobre una cabeza de coral vivo antes de secretar su tubo, lo que aumenta su nivel de protección a medida que el tejido de coral crece demasiado en el tubo calcáreo. Cuando el gusano se retira a su tubo, la abertura se cierra con un opérculo, que está protegido por espinas afiladas con forma de asta. [2]
Como habitantes sedentarios de los arrecifes de coral, los gusanos de los árboles de Navidad se alimentan principalmente de la alimentación por filtración . Utilizan sus radios de colores brillantes para filtrar los microorganismos del agua, que luego se depositan directamente en el tracto digestivo del gusano.
Se sabe que pocos organismos se alimentan de poliquetos transmitidos por tubos y S. giganteus no es una excepción. La relación simbiótica entre S. giganteus y los corales huésped aún no se conoce bien, sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que ocasionalmente el movimiento del opérculo puede desgastar el tejido coralino, y que la mortalidad del tejido coralino aumenta cuando el opérculo del gusano presenta filamentos filamentosos algas. [3]
Importancia para los humanos [ editar ]
Si bien el gusano en sí mismo no tiene importancia pesquera comercial, es de interés para los aficionados marinos y buceadores. Las coronas de gusanos de diversos colores hacen que los fotógrafos submarinos sean muy populares para los buceadores deportivos . Muchos acuaristas que tienen acuarios de arrecifes en miniatura incluyen intencionalmente cabezas de coral en las que habitan especímenes de S. giganteus . [ cita requerida ]
Estado de conservación [ editar ]
Como la especie está muy extendida y es relativamente común, no hay esfuerzos de conservación centrados en esta especie (o en los poliquetos en general). Se pensaba que esta especie se encontraba exclusivamente en las cabezas de coral, sin embargo, también se las ha descrito recientemente como epibiontes en la especie de almeja gigante Tridacna Squamosa en el Golfo de Tailandia. [4] El estado de conservación de la especie hospedadora que habita varía.
Bispira brunnea , el plumero social o plumero , [1] es una especie degusano marino. [2] Tienden a vivir en grupos de individuos y son comunes en las islas del Caribe en el sureste de América del Norte. El plumero tiene una corona de varios colores, sin embargo, el color de la corona parece ser consistente dentro de las familias. [3] Se reproducen asexualmente y crecen entre 3 y 6 cm.
Sabellastarte es un género degusanos poliquetos marinos en la familia Sabellidae .
El cangrejo de herradura del Atlántico ( Limulus polyphemus ), también conocido como el cangrejo de herradura americano , es una especie de artrópodo marino y salobre chelicerate . [1] A pesar de su nombre, los cangrejos de herradura están más estrechamente relacionados con las arañas , garrapatas y escorpiones que con los cangrejos . [2] Esta especie se encuentra en el Golfo de México y en la costa atlántica de América del Norte. [1] Un área principal de migración anual es la Bahía de Delaware. [3]
Sus huevos fueron consumidos por los nativos americanos , [4] pero hoy en día los cangrejos de herradura del Atlántico se capturan para usarlos como cebo de pesca , en biomedicina (especialmente para el lisado deamebocitos de Limulus ) y la ciencia. [1] Tienen un papel importante en los ecosistemas locales , ya que sus huevos son una fuente importante de alimento para las aves playeras , y los juveniles y adultos son comidos por las tortugas marinas . [1] [3]
Las otras tres especies (vivas) existentes en la familia Limulidae también se llaman cangrejos de herradura, pero están restringidas a Asia.
Nombres y clasificación [ editar ]
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Este grupo de animales también se conoce como pie de caballo o cacerola . Algunas personas llaman al cangrejo de herradura "cangrejo de casco", pero este nombre común se aplica con más frecuencia a un cangrejo verdadero, un malacostracan , de la especie Telmessus cheiragonus . El término "cangrejo real" se usa a veces para cangrejos de herradura, pero se aplica más generalmente a un grupo de crustáceos decápodos .
Limulus significa "torcido" [6] y polyphemus se refiere al gigante en la mitología griega . [6] Se basa en la idea errónea de que el animal tenía un solo ojo.
Los nombres científicos anteriores incluyen Limulus cyclops , Xiphosura americana y Polyphemus occidentalis .
Es la cola que le da a esta orden su nombre Xiphosura, que deriva del griego para "cola de espada".
Los estudios de ADN de microsatélites han revelado varios grupos geográficos distintos en el cangrejo de herradura del Atlántico. Si bien hay una mezcla extensa entre las poblaciones vecinas, principalmente debido a los movimientos de los machos, hay poca o ninguna mezcla entre los cangrejos de herradura de los Estados Unidos y la Península de Yucatán , lo que lleva a algunos a sugerir que es necesaria una revisión taxonómica . [4] [7]
Anatomía y fisiología [ editar ]
Los cangrejos de herradura tienen tres partes principales en el cuerpo: la región de la cabeza, conocida como el " prosoma ", la región abdominal u " opisthosoma", y la cola similar a la columna vertebral o " telson ". La cáscara lisa o caparazóntiene forma de herradura y es de color gris verdoso a marrón oscuro. Los sexos son similares en apariencia, pero las hembras suelen ser de un 25 a un 30% más grandes que el macho en longitud y anchura, y pueden alcanzar más del doble de peso. [8] [9] Las hembras pueden crecer hasta 60 cm (24 in) de longitud, incluida la cola, [10] y 4.8 kg (11 lb) de peso. [9] También hay diferencias geográficas: en los Estados Unidos, hay un norte-surCline en el tamaño. Los animales centrales, entre Georgia y Cape Cod , son los más grandes. Al norte de Cape Cod, gradualmente se vuelven más pequeños y al sur de Georgia gradualmente se hacen más pequeños. [11] [12] En Delaware Bay , las hembras y los machos tienen un ancho promedio de caparazón de aproximadamente 25.5 cm (10.0 in) y 20 cm (7.9 in), respectivamente. En Florida , las hembras promedian unos 21.5 cm (8.5 in) y los machos 16 cm (6.3 in). [4] Sin embargo, este patrón norte-sur no existe en la Península de Yucatán, la población más austral de la especie, donde algunas subpoblaciones son intermedias entre los cangrejos de herradura de la Bahía de Delaware y Florida, y otras son más pequeñas, con un promedio de aproximadamente3 ⁄ 4 del tamaño de los cangrejos de herradura de Florida. [4]
Los cangrejos de herradura poseen la rara habilidad de regenerar las extremidades perdidas , de manera similar a las estrellas de mar . [13]
Una gran variedad de especies marinas se adhieren al caparazón, incluidas las algas , los gusanos planos , los moluscos , los percebes y los briozoos , y los cangrejos de herradura se han descrito como "museos ambulantes" debido a la cantidad de organismos que pueden soportar. [14] En áreas donde el Limulus es común, las conchas, exoesqueletos o exuvias (conchas fundidas) de cangrejos de herradura frecuentemente se lavan en las playas, ya sea como conchas enteras o como piezas desarticuladas.
El cerebro y el corazón se encuentran en el prosoma. En la parte inferior del prosoma, aparecen seis pares de apéndices, el primero de los cuales (las pinzas pequeñas o queliceras ) se utilizan para pasar los alimentos a la boca, que se encuentra en el centro de la parte inferior del cefalotórax, entre las queliceras. Aunque la mayoría de los artrópodos tienen mandíbulas, el cangrejo herradura no tiene mandíbulas.
El segundo par de apéndices, los pedipalpos, se utilizan como piernas para caminar; en los machos están inclinados con "corchetes", que se utilizan durante el apareamiento para aferrarse al caparazón de la hembra. Los cuatro pares restantes de apéndices son las "patas de empuje", también utilizadas en la locomoción. Los primeros cuatro pares de patas tienen garras, el último par tiene una estructura similar a una hoja utilizada para empujar. [15]
El opisthosoma tiene otros seis pares de apéndices; el primer par aloja los poros genitales, mientras que los cinco pares restantes se modifican en placas aplanadas, conocidas como agallas de libros , que les permiten respirar bajo el agua, y también les permiten respirar en tierra por cortos períodos de tiempo, siempre que las agallas permanezcan húmedo.
El telson (es decir, la cola o la espina caudal) se utiliza para dirigir el agua y también para volcarse si se atasca boca abajo.
Entre otros sentidos, tienen un pequeño órgano quimiorreceptor que detecta olores en el área triangular formada por el exoesqueleto debajo del cuerpo, cerca de los ojos ventrales. [dieciséis]
Visión [ editar ]
Limulus se ha utilizado ampliamente en la investigación de la fisiología de la visión . [ cita requerida ] El premio Nobel de Medicina se otorgó en 1967, en parte, por la investigación realizada en el ojo del cangrejo herradura.
Un ojo grande compuesto con visión monocromática se encuentra en cada lado del prosoma; [nota 1] [17] tiene cinco ojos simples en el caparazón y dos ojos simples en la parte inferior, justo en frente de la boca, [17] haciendo un total de nueve ojos. Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvales del organismo, [17] e incluso los embriones no observados parecen ser capaces de sentir los niveles de luz dentro de sus huevos enterrados. [18] Los ojos compuestos menos sensibles, y los ocelos medianos, se convierten en los órganos de visión dominantes durante la edad adulta. [17]
Además, la cola tiene una serie de órganos sensibles a la luz a lo largo de su longitud.
Cada ojo compuesto está compuesto por unos 1000 receptores llamados ommatidia , [15] estructuras complejas que consisten en más de 300 células. [18] Los ommatidia están dispuestos de forma un tanto desordenada, no cayendo en el patrón hexagonal ordenado visto en más artrópodos derivados. [17] Cada ommatidium se alimenta en una sola fibra nerviosa . Además, los nervios son grandes y relativamente accesibles. Esto hizo posible que los electrofisiólogos registraran fácilmente la respuesta nerviosa a la estimulación de la luz y observaran fenómenos visuales como la inhibición lateral a nivel celular. Más recientemente, los experimentos conductuales han investigado las funciones de la percepción visual enLimulus . Se ha demostrado la habituación y el condicionamiento clásico a los estímulos de luz, al igual que el uso de información de brillo y forma por parte de los hombres al reconocer parejas potenciales.
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Las células de la retinula (literalmente, "retina pequeña") del ommatidium del ojo compuesto contienen áreas a partir de las cuales se extienden los organelos membranosos de tamaño concebible (rabdomeres). Los rabdomeres tienen pequeños microvilos (pequeños tubos que se extienden fuera de la retinula) que se entrelazan con las células retinulares vecinas. Esto forma la rabia , que contiene la dendrita de la célula excéntrica , y también puede contribuir con algunos microvilli. La única otra especie con una célula excéntrica es la polilla del gusano de seda.. Los microvilos están compuestos por una doble capa, de 7 nm cada una y con un espacio de 3,5 nm de dos límites deficientes de electrones en el medio. Cuando los microvilos se encuentran, estos bordes exteriores se fusionan y producen cinco membranas de aproximadamente 15 nm de grosor. En todos los artrópodos, siempre hay un rabo debajo de un cono cristalino, en o cerca del centro del ommatidium, y siempre alineado con la trayectoria de la luz. Los ángulos rectos con respecto a la longitud del rabí son la longitud de las microvilas, que están alineadas entre sí. Las microvillas tienen un diámetro de aproximadamente 40 a 150 nm. [19]
Sangre [ editar ]
La sangre de los cangrejos de herradura (así como la de la mayoría de los moluscos , incluyendo cefalópodos y gasterópodos ) contiene el cobre que contiene proteína hemocianina a concentraciones de aproximadamente 50 g por litro. [20] Estas criaturas no tienen hemoglobina ( proteína que contiene hierro ), que es la base del transporte de oxígeno en los vertebrados. La hemocianina es incolora cuando está desoxigenada y azul oscuro cuando se oxigena. La sangre en la circulación de estas criaturas, que generalmente viven en ambientes fríos con bajas tensiones de oxígeno, es de color blanco grisáceo a amarillo pálido.[20] y se vuelve azul oscuro cuando se expone al oxígeno en el aire, como se ve cuando sangran. [20] La hemocianina transporta oxígeno en elfluido extracelular , que contrasta con eltransporte de oxígeno intracelular en vertebrados por la hemoglobina en los glóbulos rojos . [20]
La sangre de los cangrejos herradura contiene un tipo de célula sanguínea, los amebocitos . Estos juegan un papel importante en la defensa contra los patógenos . Los amebocitos contienen gránulos con un factor de coagulación conocido como coagulógeno; esto se libera fuera de la célula cuando se encuentra la endotoxinabacteriana . [21] Se cree que la coagulación resultante contiene infecciones bacterianas en el sistema circulatoriosemicerrado del animal . [22]
Distribución y hábitat [ editar ]
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El cangrejo de herradura del Atlántico es la única existente (vivo) las especies de cangrejo de herradura nativo de las Américas, aunque hay otras especies extintas sólo se conoce a partir de fósiles que queda de esta región. Las otras especies vivas de cangrejo herradura están restringidas a Asia, pero todas son muy similares en forma y comportamiento. Las especies asiáticas son Tachypleus tridentatus , Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda . [5] [23]
Los cangrejos de herradura del Atlántico se encuentran a lo largo de la costa este del Atlántico de los Estados Unidos , desde Maine hasta Florida. En la costa del Golfo de los Estados Unidos , se encuentran en Florida, Alabama , Mississippi y Louisiana . [1] Fuera de los Estados Unidos, la única población reproductora se encuentra en la península de Yucatán de México , donde se encuentra en las costas occidental, norte y este. [4] Los individuos rara vez aparecen fuera del área de reproducción, con algunos registros de la costa atlántica de Canadá ( Nueva Escocia ), las Bahamas , Cuba y el oesteGolfo de México ( Texas y Veracruz ). [1] [4]Ha habido intentos de introducirlo en Texas, California y el sur del Mar del Norte , pero no todos se establecieron. [1] Los registros de Europa, Israel y África occidental se consideran liberaciones / escapes de cautivos. [1]
Los cangrejos de herradura del Atlántico abarcan desde hábitats costeros poco profundos como lagunas, estuarios y manglares hasta profundidades de más de 200 m (660 pies) hasta 56 km (35 mi) de la costa. [1] Hay indicaciones de que prefieren profundidades inferiores a 30 m (98 pies). [24] La preferencia de temperatura varía según la población, siendo la más septentrional la más resistente al frío: en la Gran Bahía en New Hampshire , muestran un aumento de la actividad por encima de los 10.5 ° C (51 ° F) y en la Bahía de Delaware, son más activos 15 ° C (59 ° F). [1] En contraste, estas poblaciones del norte no toleran temperaturas tan cálidas como las poblaciones del sur de la especie. [12]Los cangrejos de herradura del Atlántico se pueden ver en aguas que van desde salobre (casi agua dulce ) hasta hipersalina (casi el doble de la salinidad del agua de mar ), pero su crecimiento óptimo es en salinidades alrededor o ligeramente debajo del agua de mar (20–40 ‰). [1] [25] [26]
Ciclo de vida y comportamiento [ editar ]
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 Encuentro con un cangrejo de herradura , agosto de 2011, 4:34,NewsWorks | |
| El engendro del cangrejo de herradura , junio de 2010, 5:08, HostOurCoast.com | |
| Compañero de cangrejos de herradura en Massive Beach "Orgy", junio de 2014, 3:29, National Geographic |
El cangrejo se alimenta de moluscos , gusanos anélidos , otros invertebrados bentónicos y trozos de pescado. Al carecer de mandíbulas, muele la comida con cerdas en las piernas y una molleja que contiene arena y grava. [8]
El desove tiende a ocurrir en la zona intermareal y se correlaciona con las mareas de primavera (las mareas más altas del mes). [1] La época de reproducción varía. Las poblaciones del norte (todas en los Estados Unidos, excepto las del sur de Florida) generalmente se reproducen desde la primavera hasta el otoño, mientras que las poblaciones del sur (sur de la Florida y la península de Yucatán) se reproducen durante todo el año. [1]En el norte, la reproducción se desencadena por un aumento de la temperatura, pero esto se invierte en la Península de Yucatán, la población más al sur, donde las temperaturas más bajas estimulan la reproducción. [1] En Massachusetts , los cangrejos de herradura pasan los inviernos en la plataforma continentaly emerger en la costa a fines de la primavera para desovar, con los machos llegando primero. El macho más pequeño se agarra a la espalda de una hembra con un "guante de boxeo" como estructura en sus garras delanteras, a menudo aguantando durante meses a la vez. A menudo, varios machos se aferrarán a una sola hembra. [27] Las hembras llegan a la playa con la marea alta. [27] Después de que la hembra haya puesto un lote de huevos en un nido a una profundidad de 15 a 20 cm (6 a 8 pulgadas) en la arena, el macho o los machos los fertilizan con su esperma. [27] La cantidad de huevos depende del tamaño corporal de la hembra y varía de 15,000 a 64,000 huevos por hembra. [28]
"El desarrollo comienza cuando la primera cubierta de huevo se divide y la nueva membrana, secretada por el embrión, forma una cápsula esférica transparente" (Sturtevant). [ cita completa requerida ] Las larvas se forman y luego nadan durante aproximadamente cinco a siete días. Después de nadar, se asientan y comienzan la primera muda. Esto ocurre aproximadamente 20 días después de la formación de la cápsula de huevo. A medida que crecen los cangrejos de herradura jóvenes, se trasladan a aguas más profundas, donde continúa la muda. Antes de llegar a la madurez sexual alrededor de los 9 años, tienen que arrojar sus conchas unas 17 veces. [8] En los primeros 2 o 3 años de su vida, los jóvenes permanecen en aguas costeras poco profundas cerca de las playas de reproducción. [4] La longevidad es difícil de evaluar, pero se piensa que la vida útil promedio es de 20 a 40 años.[29]
La investigación de la Universidad de New Hampshire da una idea del ritmo circadiano de los cangrejos de herradura del Atlántico. Por ejemplo, varios estudios han analizado el efecto de un ritmo de mareas alrededor de la locomoción de esta especie. Si bien se sabe desde hace tiempo que un sistema de reloj circadiano controla la sensibilidad ocular, los científicos descubrieron un sistema de reloj separado para la locomoción. [30] Cuando una muestra de cangrejos de herradura del Atlántico se expusieron a ciclos de mareas artificiales en el laboratorio, se observaron cerca de ritmos de marea. El estudio encontró que los ciclos de luz y oscuridad influyen en la locomoción, pero no tanto como la actividad de las mareas. [31]
Evolución [ editar ]
Los cangrejos de herradura se agrupaban tradicionalmente con los euripteroides extintos (escorpiones de mar) como Merostomata. Sin embargo, estudios recientes sugieren una relación entre los euripterides y los arácnidos , dejando a Xiphosura en el clado Prosomapoda . [32] Es posible que hayan evolucionado en los mares poco profundos de la Era Paleozoica (hace 570–248 millones de años) con otros artrópodos primitivos como los trilobites . Las cuatro especies de cangrejo herradura son los únicos miembros que quedan de Xiphosura , una de las clases más antiguas de artrópodos marinos.
El extinto cangrejo herradura, Lunataspis aurora , de 4 centímetros (1.6 pulg. ) Desde la cabeza hasta la punta de la cola, se ha identificado en estratos ordovícicos de 445 millones de años en Manitoba . [33]
Los cangrejos de herradura a menudo se conocen como fósiles vivientes , ya que han cambiado poco en los últimos 445 millones de años. [8] Las formas casi idénticas a esta especie estaban presentes durante el período Triásico hace 230 millones de años, y especies similares estaban presentes en el Devónico , hace 400 millones de años. Sin embargo, la conservación del cangrejo de herradura en el registro fósil es extremadamente rara [34]y el cangrejo de herradura del Atlántico en sí no tiene ningún registro fósil. Hasta hace poco se pensaba que el género Limulus "se remonta solo a unos 20 millones de años, no a 200 millones", [35] pero el descubrimiento de Limulus darwini retrasa esa fecha al menos a finales del siglo pasado.Jurásico , hace 148 millones de años.
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