LAS CYANOBACTERIAS - CONTINUACIÓN
Reproducción[editar]
Las cianobacterias al ser bacterias solo tienen reproducción asexual, sin embargo, algunas cianobacterias tienen mecanismos de reproducción únicos dentro de las bacterias, presentando células especializadas para esta función.
Fisión binaria[editar]
La fisión binaria es cuando una célula madre crece y entonces se divide a la mitad dando lugar a dos células hijas, es el tipo de reproducción más común dentro del orden Synechococcales pudendo ser de manera bipolar o apolar.
Fisión múltiple[editar]
La fisión múltiple es cuando una célula madre se divide de manera instantánea o secuencial sin crecer previamente en fragmentos irregulares llamados beocitos. Se presenta en cianobacterias del orden Pleurocapsales.
Gemación[editar]
La gemación es cuando una célula madre se fragmenta por los extremos dando lugar a los nanocitos o exocitos que después se liberan, este tipo de reproducción solo se ha observado en Chamaesiphon.
Fragmentación[editar]
Cuando el tricoma de un filamento se quiebra en dos, esto es posible gracias a una célula que se sacrifica llamada necridio, entonces los extremos pueden separarse formando dos filamentos o bien, pueden quedarse unidos dentro del mismo mucilago formando una rama falsa
Evolución[editar]
Los ancestros de las cianobacterias posiblemente se originaron hace 3500 millones de años, aunque hay evidencia de que pudieron haber surgido hace 3.700 millones de años16.
Su origen y su capacidad de evolucionar la fotosíntesis oxigénica, significó un cambio eminentemente en los ciclos biogeoquímicos de la tierra, ya que cambiaron la atmósfera de un estado reducido a un estado oxidado.
Una hipótesis sugiere que las cianobacterias pudieron evolucionar de un ancestro en común, de una protocianobacteria del grupo Melainabacteria, que son bacterias no fotosintéticas. Las cianobacterias también pudieron divergir cuando las protocianobacterias del grupo Sericytochromatia tuvieron la capacidad de hacer algún tipo de fotosíntesis1718.
Otra hipótesis propone que el ancestro de la cianobacteria debió ser una bacteria fotosintética anoxigénica parecida a una bacteria púrpura del azufre, que posteriormente incorporó un genoma parecido al de las bacteria verdes del no azufre, ya que las cianobacterias poseen fotosistemas análogos al de estas dos bacterias, incluso algunas cianobacterias aún conservan la capacidad de realizar fotosíntesis anoxigenica y pueden usar como donador de electrones Hidrógeno (H+) o Ácido sulfhídrico (H2S) 1920.
La capacidad de usar el agua (H2O) como donador de electrones en la fotosíntesis involucra acoplar dos fotosistemas, y es un proceso bioquímico muy costoso, debido la fuerza con la que el hidrógeno se enlaza al oxígeno. Sin embargo, al desprenderse estas moléculas, se libera una cantidad de energía 10 veces mayor al de la fotosíntesis anoxigénica, lo que se traduce en una obtención de energía más rápida. El desecho de este proceso es el oxígeno, que es muy tóxico para la mayoría de las bacterias. Sin embargo, las cianobacterias pudieron hacerse resistentes a su propio desecho21.
La evolución de la fotosíntesis oxigénica marco un hito en la historia evolutiva de la tierra, siendo las cianobacterias los únicos organismos que han podido generar la fotosíntesis oxigénica a partir de cero. La cuestión de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica exactamente sigue siendo motivo de debate e investigación, aunque se tiene evidencias de que evolucionó mucho antes del gran evento de oxidación (2450-2.320 millones de años atrás) coincidiendo con la evidencia geoquímica y molecular22 .
Las cianobacterias tuvieron un papel clave en la acumulación paulatina de oxígeno en la atmósfera terrestre, como resultado hubo un cambio trascendental en las condiciones ecológicas para la vida en la Tierra y es posible que hayan causado una de las primeras extinciones masivas del mundo microbiano, al cambiar tan dramáticamente el medio también se propone que este cambio de condiciones atmosféricas favoreció que la tierra se cubriera completamente en nieve, dando origen a una glaciación global al menos dos veces23. Esto a la vez permitió que surgieran otras formas de vida más complejas como los primeros organismos eucariontes, que empezaban a usar oxígeno de manera heterótrofa24.
Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o cocolitofóridos). Es importante remarcar que la novedad evolutiva de realizar fotosinteis oxigenica no ha podido ser desarrollada por ningún otro organismo fotosintético, en cambio esta capacidad ha pasado a los diferentes organismos por simbiosis, como es el caso de los cloroplastos de las algas y las plantas. Los cloroplastos son en realidad cianobacterias simbiontes con organismos eucariontes25.
Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una biota diversa de cianobacterias, que fueron los principales productores primarios durante el eón Proterozoico (2500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos y la fijación del nitrógeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas verdes, pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de años) que la radiación de los dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. Las cianobacterias adquirieron la capacidad de fijar Nitrógeno del aire para convertirlo en amonio aproximadamente hace 2500 millones de años26. 
En la actualidad, las cianobacterias son claves en los ecosistemas acuáticos como productores primarios y como agentes fijadores de nitrógeno.27
Origen de los plastos[editar]
Los plastos son orgánulos que se encuentran en el citoplasma de las células de las plantas y de las algas. Su función inicial es la de permitir la transformación de energía lumínica en energía química (fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se postuló su origen como células independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Se propuso que los cloroplastos podrían haberse originado a partir de Prochlorales, debido a sus semejanzas. Investigaciones realizadas en los 80 consideraron que derivan de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. Análisis genéticos (proteína RuBisCO y ARN 16S) se inclinan por una relación con Chroococcales,28 mientras que análisis a nivel de proteínas plastidiales encontró que los plastos resultarían ser un clado hermano de la cianobacteria de agua dulce Gloeomargarita.29
La captura de una cianobacteria que condujo a los plastos ocurrió una sola vez, hace aproximadamente 1400 millones de años en un ancestro del clado llamado Primoplantae, posiblemente la cianobacterias que originó el plástido original ancestral fue hermana directa Gloeomargarita lithophora teniendo relación con la rama basal de los Synechococcus30, originando la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolución plastidial se han producido fenómenos de simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas eucariotas, los glaucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las cianobacterias.
Cianobacterias «verdes»[editar]
Algunas cianobacterias tienen, como las algas verdes y las plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus (unicelular de vida libre), y Prochlorothrix (filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición «verde» se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético «verde» es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta. No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.[cita requerida]
Filogenia[editar]
La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada, los estudios filogenéticos coinciden en que Gloeobacter tiene la posición basal más temprana,27 pero los demás grupos han dado diversos resultados. Una versión sobre las relaciones filogenéticas sobre la base de secuencias moleculares (2008) es la siguiente31 (los grupos en comillas figuran como parafiléticos):
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Otro estudio filogenético (2010) da el siguiente resultadoː28
| Cyanobacteria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Un estudio más reciente (2014) propone otra taxonomía, absorbe las Stigonematales dentro de las Nostocales32ː
| Cyanobacteria | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taxonomía[editar]
La taxonomía de las cianobacterias está regida por dos códigos, el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura Botánica; esta duplicidad de nomenclatura causa una gran confusión.33 Se estima que existen alrededor de 5000 a 6280 especies34.
Como ya se ha comentado, las cianobacterias son un grupo muy heterogéneo, y su clasificación responde más a criterios didácticos que sistemáticos. La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión. La clasificación que sigue, con nomenclatura botánica, es la propuesta por Cavalier-Smith en 2002:35
Reino Bacteria
- Subreino Negibacteria
- Infrareino Glycobacteria
- División Cyanobacteria
- Subdivisión Gloeobacteria
- Clase Gloeobacteria
- Orden Gloeobacterales
- Clase Gloeobacteria
- Subdivisión Phycobacteria (clase Cyanophyceae en otros sistemas)
- Clase Chroobacteria
- Orden Chroococcales - Unicelulares o coloniales con pocas células. Grupo heterogéneo. Algunos ejemplos son Chroococcus, Microcystis (colonias irregulares), Eucapsis (colonias cúbicas), Merispopedia (colonias planas)
- Orden Pleurocapsales
- Orden Oscillatoriales - Oscillatoria, Spirulina
- Clase Hormogoneae
- Orden Nostocales - Nostoc, Anabaena
- Orden Stigonematales
- Clase Chroobacteria
- Subdivisión Gloeobacteria
- División Cyanobacteria
- Infrareino Glycobacteria
Ecología[editar]
Las cianobacterias son posiblemente el grupo de microorganismos más exitoso en la Tierra.[cita requerida] Son los más genéticamente diversos. Las cianobacterias cumplen funciones ecológicas vitales en los océanos del mundo, siendo importantes contribuyentes a los presupuestos globales de carbono y nitrógeno.
Las cianobacterias ocupan una amplia gama de hábitats en todas las latitudes, se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos: océanos, agua dulce, sistemas hipersalinos, lagos alcalinos, suelos húmedo, humedales, aguas termales, tapetes de desiertos, rocas y suelos desnudos, incluso rocas antárticas y bajo el hielo. Su capacidad de dispersión es alta y es común que se dispersen por lluvia en nubes. Pueden aparecer como células planctónicas o formar biopelículas fototróficas. Se encuentran en el ecosistema endolíticos. Algunos son endosimbiontes en líquenes, plantas, protistas o esponjas y proporcionan energía para el huésped. Algunos viven en el pelaje de los perezosos, proporcionando una forma de camuflaje.
Se ha encontrado que las cianobacterias juegan un papel importante en los hábitats terrestres. Se ha informado ampliamente que las costras de cianobacterias del suelo ayudan a estabilizar el suelo para evitar la erosión y retener el agua. Un ejemplo de una especie de cianobacterias que lo hace es Microcoleus vaginatus. M. vaginatus estabiliza el suelo usando una vaina de polisacárido que se une a las partículas de arena y absorbe agua. [lgunos de estos organismos contribuyen significativamente a la ecología global y al ciclo del oxígeno. La pequeña cianobacteria marina Prochlorococcus fue descubierta en 1986 y representa más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. Se pensaba que los ritmos circadianos existían solo en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo circadiano bacteriano.
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