Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. κυανός kyanós, "azul"), antiguamente llamadas algas verdeazuladas, son un filo del dominio Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Son los únicos procariontes que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les llamó oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).2
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como algas cianófitas (Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"),3 castellanizándose a menudo como algas verde-azuladas o azul verdosas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas eran las únicas "algas" procariotas, y el término "Cyanobacteria" (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis morfológicos y genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas,4 y lo son también, en algún sentido, sus descendientes que por endosimbiosis dieron lugar a los plastos.
Anatomía y morfología[editar]
Las cianobacterias han sido conocidas también por los nombres de algas verdeazules, verde-azuladas o cloroxibacterias, debido tanto a la presencia de pigmentos clorofílicos que le confieren ese tono característico, como a su similitud con la morfología y el funcionamiento de las algas. Son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro, pero su longitud es muy superior a la de la mayoría de las otras bacterias.
Carboxisomas[editar]
El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas, corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2. por medio del mecanismo de concentración de carbono que usa la energía producida previamente por la fotosíntesis.
Gránulos de almacenamiento[editar]
En el citoplasma se encuentran cuerpos lipídicos, gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, que se usan para almacenar energía en forma de carbohidratos y después ser consumidos mediante la respiración celular.
Vesículas de gas[editar]
Algunas cianobacterias presentan vesículas gasíferas (llenas de gas) que usan para cambiar su flotabilidad según requieran migrar a zonas de mayor o menor luz. Este comportamiento es típico de cianobacterias que forman parte de la columna de agua.
Tilacoides[editar]
Los tilacoides se encuentran postrados en la membrana tilacoidal, formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto y es donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis llamado ficobilosoma (un conjunto de proteínas que sirven principalmente como antenas recolectoras de luz)
Todas las cianobacterias presentan membrana tilacoidal a excepción de Gloeobacter sp., debido a que es una cianobacteria ancestral, sus tilacoides se encuentran de manera segregada en el citoplasma.
Ribosomas[editar]
Con medios más sofisticados se pueden reconocer estructuras bacterianas como ribosomas (no homólogos de los eucarióticos).
ADN[editar]
El ADN de las cianobacterias se encuentra condensado y compactado en un protonucleo.
Membrana o pared[editar]
La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).
Vaina de mucilago[editar]
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una vaina mucilaginosa, o formando filamentos simples o tricomas. Los filamentos pueden aparecer agregados envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación (ramas falsas). Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. El mucilago también tiene excreciones de sustancias poliméricas extracelulares o EPS (por sus siglas en inglés), lo que le confiere a la cianobacteria capacidad de adhesión al substrato, protección contra UV, atrapamiento de detritos y exclusión competitiva de otros microorganismos.
Células especializadas[editar]
Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares. Son uno de los procariontes más complejos presentando especialización de células y multicelularidad.
Heterocistos[editar]
Son células especializadas en la fijación de nitrógeno. Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistos, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistos aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistos contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es incompatible con la fotosíntesis, ya que el oxígeno inhibe a la nitrogenasa.
Acinetos[editar]
Los acinetos; son células de reserva que se vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.5
Beocitos[editar]
Son células donde se lleva a cabo la fisión múltiple, un tipo de reproducción asexual. También son conocidos como exocitos o nanocitos
Necridios[editar]
Son células que se sacrifican haciendo un tipo de pseudo-apoptosis, para que un tricoma de cianobacteria pueda dividirse y seguir creciendo en otra dirección, estos pueden formar ramas falsas cuando no se rompe por completo el mucilago, o formar hormogonios cuando las ceulas resultantes se separan por completo del tricoma.
Hormogonios[editar]
Son filamentos cortos móviles con fototaxis de células formadas durante la reproducción asexual en la partición del tricoma (fila de ceulas) de cianobacterias del orden Oscillatoriales y Nostocales,
Calcicito[editar]
Son células que almacenan calcio para su desecho, ya que algunas especies endoliticas pueden remover el calcio de sustratos calcáreos para perforar y enterrarse en el sedimento.6
Fisiología[editar]
Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N2 atmosférico como fuente de nitrógeno.
Fotosíntesis oxigénica[editar]
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, presentes desde hace al menos 2.700 millones de años 7, dio lugar a la acumulación de oxígeno en la atmósfera, donde alcanzó concentraciones similares a las actuales hace unos 2470 millones de años 8, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.
Fotosíntesis anoxigénica[editar]
Algunas cianobacterias aun son capaces de realizar fotosíntesis anoxigénica (puesto que sus antecesores evolutivos realizaban este metabolismo) en presencia de Ácido sulfhídrico (H2S) liberando azufre molecular S2 en el proceso, también pueden usar Arsénico (As III)o Hidrógeno (H+) como donador de electrones. Se ha reportado a Pseudanabaena, Aphanothece y a Oscillatoria limnetica con esta capacidad a la vez que también llevan a cabo fotosíntesis oxigénica dependiendo de los compuestos disponibles podrán realizar una u otra fotosíntesis, los mecanismos de alternenancia de metabolismo aun no están descritos a nivel molecular. 9
Fijación de nitrógeno[editar]
Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas.10
Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Esto es fácilmente apreciable en cultivos de arroz ubicados en China y Vietnam, en los que en 1988 se notó un incremento del 5% en la producción del cereal antes mencionado debido principalmente a la mejora de la calidad del nitrógeno fijado y a que las cianobacterias funcionan como reguladores ecológicos, por lo que adquieren funciones de herbicidas y plaguicidas.11 Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores
Fermentación[editar]
Algunas cianobacterias son mixótrofas, es decir pueden ser tanto autótrofas (obtener energía de la luz) como heterótrofas (obtener energía de materia orgánica). Se ha documentado que especies como Synechococcus pueden hacer fermentación en la noche para obtener energía, entre los genes de fermentación de Synechococcus se encuentran pflB, pflA, adhE, and acs 12.
Respiración[editar]
La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide donde también se lleva la fotosíntesis. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es almacenar energía y la construcción de carbohidratos a partir de CO2, en la respiración pasa lo contrario, la energía obtenida previamentese se usa para romper los carbohidratos y obtener más energía liberando CO2.
Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria y fotosintética interconectada. Las cianobacterias usan electrones de la succinato deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración13.
Las cianobacterias solo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se usan en reversa para la fotosíntesis mientras están a la luz.
Metanogénesis[editar]
El paradigma de que la metanogénesis biogénica, considerada un proceso estrictamente anaerobio, es exclusiva de arqueas cambió en 2020. Un trabajo demostró que las cianobacterias que viven en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres producen metano a tasas sustanciales en condiciones de luz, oscuridad, oxígeno y anoxigenia, vinculando la producción de metano con la productividad primaria. La producción de metano, atribuida a las cianobacterias mediante técnicas de etiquetado de isótopos estables, mejora durante la fotosíntesis oxigenica. La formación de metano por las cianobacterias contribuye a la acumulación de metano en aguas superficiales marinas y zonas saturadas de oxígeno. En estos entornos, se predice que las floraciones de cianobacterias aumentarán aún más debido a que el calentamiento global puede tener una retroalimentación positiva. Las cianobacterias probablemente han estado produciendo metano desde que evolucionaron por primera vez en la Tierra.
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