Euglenoidea, Euglenida, Euglenophyta o euglenoideos es uno de los más conocidos grupos de protistas flagelados, comúnmente presentes en agua dulce, en especial cuando ésta es rica en materia orgánica. Sólo unos pocos miembros habitan aguas marinas o son endosimbiontes. Muchos euglenoideos poseen cloroplastos y producen energía mediante fotosíntesis, mientras que otros se alimentan por fagocitosis o por pinocitosis. Se los ubica dentro del filo Euglenozoa y su estructura celular es típica de dicho grupo.
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| Taxonomía | ||
|---|---|---|
| Dominio: | Eukarya | |
| Reino: | Protista | |
| (sin rango) | Excavata | |
| Filo: | Euglenozoa | |
| Clase: | Euglenoidea Bütschli 1884 | |
| Subclases1 | ||
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Características[editar]
Los euglenoideos son organismos flagelados unicelulares, aunque algunas especies presentan estadios palmeloides o coloniales sésiles. La mayoría son de agua dulce, aunque existen algunas formas de aguas salobres o marinas y son más abundantes cuando hay materia orgánica en descomposición. Dependiendo del modo de nutrición, existen tanto especies heterótrofas (fagotrofia u osmotrofia) como otras con cloroplastos. Aproximadamente un tercio son fotosintéticos, sin embargo, la mayoría son heterótrofos obligados.23 Algunos viven endozoicamente en invertebrados, rotíferos, nematodos, platelmintos, oligoquetos y copépodos, incluso en el intestino de renacuajos.
La célula presenta un bolsillo o invaginación apical o subapical que consiste de un canal angosto y un reservorio esférico o piriforme. Estos no intervienen en la ingestión de alimentos, pero las formas heterótrofas presentan un citostoma, un aparato destinado a la ingestión de partículas, próximo e independiente de la invaginación anterior.
La mayoría los euglenoideos poseen dos flagelos, usualmente uno orientado adelante y el otro atrás, que se insertan en el bolsillo apical o subapical. En muchas especies uno de los flagelos es tan corto que no llega a emerger de la invaginación, mientras que otras presentan cuatro flagelos. Con raras excepciones, el flagelo emergente es mastigonemado, con una o dos hileras de pelos largos y una capa de pelos más cortos. Pueden presentar una mancha ocular sensible a la luz en la base del flagelo emergente y una o más vacuolas contráctiles que descargan en el reservorio.
Los euglenoideos carecen de una pared celular de celulosa. En su lugar, la cubierta celular está formada por una película interna formada por bandas espiraladas de proteína y una capa de mucílago externa. Los euglenoideos se distinguen principalmente por la presencia de esta película, compuesta por bandas proteicas, que se ubica por debajo de la membrana celular y es sostenida por microtúbulos dorsales y ventrales. Esta varía desde rígida a flexible, y da la forma a la célula, a menudo ocasionándole estriaciones distintivas. En muchos euglenoideos las estrías pueden deslizarse unas sobre otras, provocando un movimiento característico. También pueden movilizarse utilizando los flagelos. Las células suelen estar desnudas, pero en algunos casos están cubiertas por una lorica.
Los cloroplastos se presume que se originaron por endosimbiosis secundaria a partir de la ingesta de un alga verde. Poseen como pigmentos clorofilas a y b, que les otorgan un color verde brillante y están unidos por tres membranas. Con frecuencia están asociados a granos de paramilo, un carbohidrato de reserva que es exclusivo de este grupo. Los pigmentos accesorios son β-caroteno, neoxantina, diadinoxantina y otros. Los tilacoides están dispuestos generalmente en grupos de tres, sin lamela periférica. La mayoría de los euglenoideos pigmentados poseen también un estigma o mancha ocular, que es una pequeña mancha de pigmento rojo en un lado del bolsillo flagelar o reservorio. Este oculta una colección de cristales sensibles a la luz cerca de la base del flagelo orientado adelante, de forma tal que ambos actúan juntos como una especie de ojo direccional. El citostoma es vestigial, aunque los nutrientes pueden aún ser obtenidos mediante absorción.
La reproducción se realiza asexualmente por mitosis seguida de bipartición. No se ha observado reproducción sexual. En condiciones desfavorables pueden formar quistes no móviles.
Ejemplos[editar]
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El modo primitivo de nutrición de los euglenoideos es la fagocitosis. Presas tales como bacterias y pequeños flagelados son ingeridas a través de un citostoma, sostenido por microtúbulos. Estos son a menudo compactados para formar dos o más varillas, que intervienen en la ingestión, y en Entosiphon forman un sifón extensible. La mayoría de los euglenoideos fagotrofos poseen dos flagelos, uno orientado adelante, y otro atrás. Este último es utilizado para deslizarse a lo largo del sustrato. En algunos, tales como Peranema, el flagelo orientado adelante es rígido y bate sólo en la punta.4
Entre los euglenoideos pigmentados, unas pocas formas poseen dos flagelos similares, tales como Eutreptia, mientras que otras poseen cuatro. En la mayoría, sin embargo, el flagelo orientado hacia atrás está acortado de forma tal que no emerge del bolsillo flagelar. El flagelo emergente típicamente se mueve formando círculos, generando un movimiento que traslada al euglenoideo por una trayectoria levemente helicoidal. Estos incluyen los géneros Euglena, Phacus y Trachelomonas, que produce una lorica orgánica que encapsula la célula. Existe también un género, Colacium, en el cual las células maduras no poseen motilidad y forman colonias ramificadas sostenidas por tallos mucosos.
En muchos casos, la exposición a ciertos agentes químicos o la prolongada ausencia de luz pueden causar la pérdida de los cloroplastos sin provocar un daño mayor en el organismo. Existen numerosas especies que han perdido los cloroplastos, clasificadas en géneros separados, tales como Astasia (que se asemeja a una Euglena incolora) y Hyalophacus (semejante a un Phacus incoloro). Dado que carecen de un citostoma desarrollado, estas formas se alimentan exclusivamente por absorción. Algunos euglenoideos incoloros primitivos, tales como Rhabdomonas y Distigma, también se alimentan estrictamente por absorción. En árboles moleculares forman un grupo monofilético, así como lo hacen los euglenoideos fotosintéticos junto con sus derivados incoloros.3
Clasificación[editar]
Sobre la base del sistema de alimentación se distinguen tres grupos:1
- Heteronematina (fagotrofos). Se caracterizan por presentar un aparato de ingestión o citostoma capaz de fagotrofia, pues carecen de cloroplastos. Tienen un modo de locomoción por deslizamiento sobre el sustracto (reptación) utilizando uno o ambos flagelos. Se considera que es una agrupación parafilética que dio lugar a los otros dos grupos.
- Aphagea o Rhabdomonadida (osmotrofos). No presentan cloroplastos ni aparato de ingestión, por lo que la alimentación es por osmotrofia. Presentan uno o dos flagelos emergentes y carecen de mancha ocular.
- Euglenophyceae (fototrofos). Se caracterizan por presentar uno o varios cloroplastos rodeados de tres membranas y con clorofilas a y b. Aunque algunas especies secundariamente perdieron los cloroplastos. Presentan una mancha ocular fotosensitiva asociada a los flagelos. El modo de locomoción es mediante natación, utilizando los flagelos.
El siguiente cladograma muestras las relaciones entre los distintos grupos.56 Rhabdomonadida incluye osmotrofos, Euglenophyceae incluye fotoautotrofos aunque algunas especies son secundariamente osmotrofas, mientras que el resto de los grupos son fagotrofos.
Las haptofitas (Haptophyta o Prymnesiophyta) son un grupo de algas unicelulares de unas 500 especies, fundamentalmente marinas, que se caracterizan por la presencia de dos flagelos, un haptonema (apéndice contráctil superficialmente parecido a un flagelo) y células desnudas o cubiertas de placas calcáreas.345 Incluye a los conocidos cocolitóforos, que tienen un exoesqueleto de placas calcáreas o cocolitos denominado cocósfera y constituyen el fitoplancton marino más abundante, especialmente en mar abierto, además de ser extremadamente abundantes como microfósiles. Algunas haptofitas periódicamente producen floraciones algales marinas tóxicas o generan una espuma desagradable que a menudo se acumula en las playas.
Ecología[editar]
Las haptofitas son un componente importante del fitoplancton marino y debido a su alta concentración juegan un papel importante como productores primarios en estos ecosistemas. En aguas tropicales son más abundantes, constituyendo alrededor del 45% del fitoplancton en las latitudes medias del Atlántico Sur. Disminuyen en abundancia hacia las latitudes templadas, aunque algunas haptofitas todavía se encuentran en aguas polares. Unas pocas especies viven en agua dulce o en el suelo. Muchas especies son simbiontes de otros organismos, por ejemplo, forman asociaciones con radiolarios.
Algunas especies periódicamente producen floraciones algales marinas tóxicas o generan una espuma desagradable que a menudo se acumula en las playas. Algunas especies segregan potentes exotoxinas que causan un gran mortalidad entre peces y moluscos.
Características[editar]
Las haptofitas son unicelulares, aunque a veces se agrupan en colonias o filamentos. El ciclo de vida generalmente comprende una sola etapa, pero en algunos casos alterna entre etapas flageladas y no flageladas. La etapa flagelada es unicelular y planctónica, mientras que la no flagelada suele ser colonial y bentónica. Las formas bentónicas pueden ser filamentosas, cocoides o palmeloides.6
Las haptofitas son organismos principalmente fotosintéticos, si bien algunos miembros son mixótrofos o heterótrofos. Muchas especies son fagotrofas y presentan vesículas en el citoplasma con las que digieren el material ingerido. No son selectivas en cuanto al material alimenticio que introducen en las vesículas y este puede consistir tanto de desechos orgánicos como de bacterias y otros pequeños organismos.7
Las células de las haptofitas tienen típicamente dos flagelos iguales o levemente desiguales, y lisos. La excepción es Pavlovales, donde uno de los flagelos es más largo que el otro y están cubiertos de pequeños pelos o escamas. Las haptofitas pueden nadar indistintamente con los flagelos dirigidos hacia delante o hacia la parte posterior del cuerpo. El movimiento es rápido y a menudo realizan cambios de dirección.
A menudo presentan un único orgánulo denominado haptonema, que es superficialmente similar a un flagelo pero que se diferencia del mismo en el conjunto de microtúbulos y en el uso. Su nombre proviene de las raíces griegas hapsis (tacto) y nema (hilo). Dependiendo de la especie, el haptonema puede ser largo o corto, y estar enrollado en espiral o no. Se encuentra situado entre los dos flagelos y no bate como estos, pero puede encogerse y estirarse y su función sería la fijación al sustrato, intervenir en el movimiento o apoyar la capacidad fagotrófica de algunas haptofitas. El haptonema está constituido por siete microtúbulos simples rodeados por la membrana del retículo endoplasmático.
Aunque se incluyen algunas formas con células desnudas (Pavlovales), la mayoría presentan células cubiertas de placas o escamas, de forma típicamente elíptica. Las placas orgánicas se originan en el aparato de Golgi y están a menudo envueltas en mucílago. Las placas pueden estar sin mineralizadar, consistiendo principalmente en carbohidratos, pero también pueden estar calcificadas, siendo muy raras las placas de sílice.
Las especies que tienen las placas calcificadas se conocen con el nombre de cocolitóforos. Estos tienen un exoesqueleto de placas calcáreas denominado cocolito y constituyen el fitoplancton marino más abundante, especialmente en mar abierto. La arquitectura de los cocolitos es muy variada, a menudo con una compleja ornamentación de espinas y rebordes, y se conocen especies con forma elíptica, pentágono, estrella, disco, etc. Los cocolitóforos se incluyen en los órdenes Coccolithales e Isochrysidales y son extremadamente abundantes como microfósiles. Estos se conocen desde el Carbonífero, hace unos 300 millones de años, y son muy abundantes durante el Jurásico.
Por lo general, las haptofitas presentan en cada célula de uno a cuatro cloroplastos discoidales alargados con un pirenoide en el centro del cloroplasto o como un abultamiento a un lado. Los tilacoides están agrupados de tres en tres y carecen de lamela periférica. Los cloroplastos están rodeados por cuatro membranas, estando la más externa cubierta de ribosomas y conectada con la membrana nuclear, formando el retículo endoplasmático cloroplástico. Como pigmentos fotosintéticos presentan clorofilas a, c1, c2 y c3 (esta última en Prymnesiophyceae). Como pigmentos accesorios presentan xantofilas de tipo dianinoxantina, diatoxantina y fucoxantina, además de β-caroteno. Como sustancias de reserva utilizan crisolaminarina, paramilo y gotas de lípidos, que se forman en vacuolas fuera del cloroplasto.
Se considera que los cloroplastos de las haptofitas proceden de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Los cloroplastos se pigmentan de forma similar a Ochrophyta (heterocontofitas, como en las algas doradas), pero se diferencian en el resto de la estructura celular, así que es posible que sean una línea evolutiva separada en la que los cloroplastos se deriven de endosimbiosis independientes.8
De la superficie de la célula se pueden originar seudópodos y filipodios, que pueden ser lineales o ramificados. Muchos son fagotrofos y en consecuencia tienen vacuolas alimenticias en el citoplasma con las que digieren bacterias y otros pequeños organismos. Presentan también un gran aparato de Golgi situado en el extremo anterior de la célula y, en algunos casos, también una vacuola contráctil. Algunos pocos géneros presentan una mancha ocular sensible a la luz, por ejemplo, Pavlova y Diacronema.9 La mancha ocular se sitúa dentro o próximo al cloroplasto y consiste en gotitas de lípidos.10 Las mitocondrias tienen crestas tubulares.
Las haptofitas usualmente se producen asexualmente por bipartición y la mitosis es abierta. La reproducción sexual puede ser común en algunos grupos.2 Se ha encontrado algunas especies con un ciclo diplohaplonte, en la cual una etapa diploide flagelada alterna con una etapa haploide filamentosa. La etapa diploide es planctónica mientras que la haploide es bentónica.6
Especies notables[editar]
Ciertas especies como Emiliania huxleyi producen floraciones algales y algunos géneros como Chrysochromulina y Prymnesium producen toxinas que son fatales para los peces. Phaeocystis produce floraciones que generan una espuma desagradable que a menudo se acumula en las playas. Algunas haptofitas como Pavlova lutheri e Isochrysis son económicamente importantes, pues se utilizan extensivamente en la acuicultura.
Clasificación[editar]
Estudios moleculares y morfológicos dividen a Haptophyta en cinco órdenes agrupados en dos clases:2
- Pavlovophyceae. La superficie celular no presenta escamas, los flagelos son desiguales y a menudo están cubiertos de pelos. Algunas especies presentan una mancha ocular. Habitan las aguas costeras y salobres y a veces se encuentran en agua dulce. Solo se han descrito 13 especies en cuatro géneros, Pavlova, Diacronema, Exanthemachrysis y Rebecca y se consideran las haptofitas más primitivas.10
- Prymnesiophyceae. Superficie celular cubierta por escamas, los flagelos son iguales y lisos y la mancha ocular nunca está presente. Algunas especies presentan dos etapas en su ciclo de vida, alternando una etapa colonial o filamentosa con otra flagelada. Comprende la mayor parte de las especies de haptofitas, incluyendo los géneros bien conocidos Phaeocystis, Chrysochromulina, Prymnesium y los cocolitóforos, que periódicamente producen floraciones en costas y mar abierto, produciento un impacto muy visible en el funcionamiento de los ecosistemas marinos.
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