Las ocrofitas (Ochrophyta o Stramenochromes) son un grupo de algas heterocontas (Heterokontophyta). La denominación Ochrophyta deriva de ocre en alusión al color promedio amarillo pardo. El grupo fue identificado filogenéticamente en 1986 con el nombre Ochrista3 y consta a su vez de varios grupos de algas unicelulares (como diatomeas y crisofíceas), y un solo grupo de algas multicelulares (algas pardas o feofíceas), que en las clasificaciones tradicionales aparecían como grupos separados.
De acuerdo con el genoma nuclear, este grupo está filogenéticamente relacionado con Pseudofungi (pseudohongos) y a Bigyra dentro de Heterokonta, y como ellos posee generalmente dos flagelos heterocontos diferentes, insertos lateralmente, uno liso y el otro cubierto de pelos tubulares o pleuronemático llamado mastigonema.
Por otro lado, de acuerdo el genoma plastidial, los plastos tienen su relación más cercana con Haptophyta, con quien comparte la presencia de las clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno y xantofilas como diatoxantina y fucoxantina, además de tener afinidades en la estructura de los tilacoides.
| Ochrophyta | ||
|---|---|---|
 Saccorhiza, un alga parda. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukarya | |
| Reino: | Protista | |
| (sin rango) | SAR o Harosa | |
| Superfilo: | Heterokonta | |
| Filo: | Ochrophyta Cavalier-Smith, 19951 | |
| Subgrupos y clases2 | ||
Bolidophyceae (bolidomonas)
Dictyochophyceae (silicoflagelados)
Pinguiophyceae
Picophagophyceae
Actinophryida (animalículos sol) | ||
Reproducción[editar]
En las algas unicelulares lo más frecuente es la bipartición. En las más complejas hay fragmentación o formación de propágulos. La reproducción sexual tiene lugar por medio de células flageladas con ciclos haploides, diploides y haplo-diploides.5
Clasificación y filogenia[editar]
Análisis filogenéticos del ADNr (subunidades mayor y menor),6 ARNr 18S, multiproteico7 y genoma plastidial,8 han dado gran sustento a la división en dos líneas principales de Ochrophyta:
- Diatomista. Agrupa al importante grupo de las diatomeas, silicoflagelados y otros grupos. Son algas unicelulares o coloniales que viven en aguas dulces, marinas y en el suelo, constituyendo una parte importante del plancton. Esta agrupación se caracteriza por la reducción del aparato flagelar y por la presencia de clorofila c3.
- Chrysista. Es un grupo grande que habitan en el mar, agua dulce o suelo que tienen la característica de poser un aparato flagelar más complejo. Algunos son heterótrofos, pero la mayor parte comprende algas unicelulares o coloniales y el grupo multicelular Phaeophyceae.
Se considera que la filogenia aún no está consensuada, pues en los diferentes análisis filogéneticos han resultado dos posibles dicotomías:
| Diatomista y Chrysista7 | Khakista y Phaeista9 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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- Diatomista y Chrysista. En este esquema Khakista + Hypogyrista (agrupados en Diatomista) se separa del resto de los grupos (agrupados en Chrysista). Diatomista se caracteriza por realizar únicamente el ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), mientras que Chrysista realiza también el ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).1011 A su vez, Chrysista puede subdividirse en Limnista, que comprende organismos principalmente de agua dulce y Marista, principalmente marinos121314
- Khakista y Phaeista. En este esquema, Khakista se separa del resto de los grupos, que se agrupan en Phaeista, a menudo en un esquema jerárquico. Khakista se caracteriza por la reducción del aparato flagelar, mientras que en Phaeista el aparato flagelar es complejo.
Origen[editar]
El análisis genético plastidial ha determinado que la primera alga ocrofita se originó por simbiogénesis entre una célula heterótrofa heterokonta de vida libre (un biflagelado probablemente del tipo Bikosea) con un alga criptofita endosimbionte del cual hereda pigmentos tales como las clorofilas c1 y c2.15 La similitud entre los plastos ocrófitos con los haptófitos se debería a que a su vez Haptophyta se origina por simbiogénesis con un alga ocrofita (endosimbiosis seriada). La simbiogénesis relacionada con el origen de la fototrofía en Ochrophyta podría estar relacionada con Pseudofungi, ya que la presencia de celulosa podría deberse a genes plastidiales adquiridos por transferencia genética horizontal desde plastos que se habrían perdido secundariamente.
Actinophryida es un pequeño grupo familiar de protistas heliozoos, conocidos comúnmente como animalículos sol.2 Son los heliozoos más comunes en agua dulce, siendo especialmente frecuentes en lagos y ríos, pero también se encuentran en aguas marinas y suelo. Son unicelulares y aproximadamente de forma esférica, sin conchas ni testas y con numerosos axopodios que irradian hacia fuera desde el cuerpo de la célula y que les permiten adherirse a las presas que pasan cerca. Por lo que respecta a su dieta, se alimentan de pequeños flagelados, ciliados diminutos, algas microscópicas, etc.
La porción externa de la célula, o ectoplasma, es distintiva y se llena de numerosas vacuolas minúsculas que asisten a la flotación. El proceso es muy similar al ósmosis, sin embargo, el flujo de agua que sale de la célula no se debe a la concentración de agua, sino que es la célula la que empuja exceso del agua hacia fuera. Algunas vacuolas contráctiles alrededor de la periferia de la célula expelen el exceso de agua, y son visibles como bombas claras cuando están llenas.
La reproducción se realiza por fisión, con mitosis abierta. Bajo condiciones desfavorables, el organismo formará un quiste, con múltiples paredes y cubierto de espinas. Mientras permanece enquistado, puede experimentar un proceso peculiar de autogamia o autofertilización, en la cual se produce una meiosis, se divide para formar dos gametos, que entonces se funden de nuevo. Ésta es la única forma de reproducción sexual que ocurre dentro del grupo, aunque es realmente una reorganización genética más que reproducción.
El grupo comprende dos géneros y cinco especies.3 Actinophrys tiene un único núcleo central y la mayoría de sus especies tienen un diámetro de alrededor 40-50 μm y axopodios de una longitud de hasta 100 μm, aunque ésta varía. Actinosphaerium es varias veces más grande, con un diámetro a partir de 200-1000 μm y numerosos núcleos, encontrándose exclusivamente en agua dulce. Se han descrito otros posibles géneros, "Echinosphaerium" y "Camptonema", pero parecen ser sinónimos.
Los axopodios están soportados por microtúbulos dispuestos en un único y característico patrón de doble espiral. En Actinophrys, éstos parten de la membrana nuclear, mientras que en Actinosphaerium en algunos casos ocurre y en otros no. Otros organismos con microtúbulos que parten del núcleo se ha considerado posibles parientes, en concreto los Pedinellales. Estas son algas relacionadas con las algas doradas, diatomeas, algas pardas y similares.
| Actinophryida | ||
|---|---|---|
 Actinophrys sol | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukarya | |
| Reino: | Protista | |
| (sin rango) | Supergrupo SAR | |
| Superfilo: | Heterokonta | |
| Filo: | Ochrophyta | |
| Superclase: | Marista | |
| Clase: | Actinophryida Hartmann 1913 | |
| Familia: | Actinophryidae | |
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