anatomía humana

aparato circulatorio

Estructura y tipos de casos capilares

Los capilares son las ramas más pequeñas del árbol circulatorio, y son el centro del sistema de la microcirculación. De la porción final de las arteriolas, se originan las metaarteriolas, punto de origen de los capilares. Éstas, con un diámetro de 10-20 μ, conservan fibras de músculo liso situadas de forma discontinua. En su punto de origen, los capilares están rodeados de un anillo de músculo liso denominado esfínter precapilar, éste se contrae o relaja determinando el flujo existente en un lecho capilar concreto, aunque no están presentes en todos los territorios.

Por término medio, un capilar mide aproximadamente 1 mm de longitud y su diámetro está entre 5 y 10 m, dejando pasar justo un eritrocito (que en muchos casos ha de hacerlo deformándose). Se estima que en un adulto existen unos 40.000 millones de capilares, lo que en función de longitud individual, daría unos 40.000 km de capilares, esto supone una superficie total disponible para el intercambio de 700 m². En su conjunto, representa el mayor sistema de comunicación entre las células y la sangre. Ninguna célula viva se encuentra alejada más allá de 20 micras de un capilar, distancia suficientemente pequeña para que el intercambio resulte extraordinariamente eficiente.

El flujo sanguíneo en el lecho capilar es el 5% del gasto cardíaco y depende estrechamente del resto de los vasos que integran la microcirculación. La estructura de los capilares varía de órgano a órgano, pero típicamente están formados por una capa única de células endoteliales apoyadas sobre una membrana basal. Carecen de músculo liso y de fibras elásticas.

7.1.1  Estructura de la pared capilar

Todo el sistema circulatorio está interiormente tapizado por una capa de células de epitelio escamoso que, en conjunto, reciben el nombre de endotelio. La pared capilar está formada por una sola capa de células endoteliales y una membrana basal externa.

Las células endoteliales presentan espacios intercelulares entre ellas por los que pueden pasar sustancias susceptibles de intercambio. El número y tamaño de estos canales, poros o fenestraciones es muy variable y depende del tipo de capilares analizado. Según la forma y la cantidad de estos poros, los capilares se clasifican en:

• a) Capilares continuos. Son los más abundantes, presente en muchos lechos vasculares. Presenta uniones estrechas abundantes. Sus células firmemente adosadas entre sí, apenas dejan espacios entre ellas, y hacen que la zona sea prácticamente impermeable.
• b) Capilares fenestrados. Como indica su nombre, la presencia de ventanas o fenestraciones es su rasgo más característico. Estos poros pueden estar obturados o no por un diafragma. Estos rasgos permiten decir que a través de estos capilares pasan sustancias de mayor peso molecular que las que lo hacen a través de los capilares continuos.
• c) Capilares discontinuos o sinusoides. En este tipo de capilares, la pared está completamente interrumpida, dejando grandes espacios entre las células endoteliales.

7.2 Intercambio a nivel capilar

Cuando la sangre alcanza el lecho capilar, la velocidad con que circula por el interior de estos vasos es muy baja. Ello es debido a que en un sistema de tubos que se ramifica, la velocidad disminuye proporcionalmente al aumento de la sección conjunta de las ramificaciones. Así en la aorta, de sección pequeña, la velocidad es muy grande (400 mm/seg), va descendiendo a nivel de arterias y arteriolas y a nivel capilar se hace mínima (0,1 mm/seg). Este dato junto con la delgadez de la pared capilar proporciona las condiciones de tiempo y espacio necesarias para que el intercambio pueda efectuarse de la manera más óptima posible.

7.2.1  Tipos de intercambio entre capilares y líquido intersticial

Existen tres modalidades de transporte a través de la pared capilar: difusión, pinocitosis o transporte vesicular y ultrafiltración o reparto de líquidos.

• a) Difusión. Es el mecanismo más importante de los tres. Es un tipo de transporte pasivo, regulado por la ley de Fick (Cap. Fisiología Celular). Todos los intercambios entre la sangre y las células utilizan como vía intermediaria el líquido intersticial. Los gradientes para la correcta difusión de gases respiratorios, nutrientes y productos de desecho se crean por el metabolismo celular que consume unos y produce otros, dando lugar a aumentos o disminuciones de su concentración en el líquido intersticial. El metabolismo es, por tanto, la causa de la creación de gradientes y del movimiento de las moléculas a uno y otro lado de la pared capilar.
• b) Pinocitosis o transporte vesicular. Las vesículas permiten realizar procesos de endo y exocitosis constituyendo verdaderos canales transcelulares de transporte.
• c) Ultrafiltración. Reparto de líquidos. Este tipo de transporte tiene como función básica la redistribución de líquidos extracelulares. El líquido extracelular está formado básicamente por dos componentes: el plasma, con un volumen de 3 litros, y el líquido intersticial, con un volumen aproximado de unos 10 litros. El líquido intersticial puede ser utilizado como reservorio o almacén, pudiendo recibir líquido del plasma o bien proporcionándoselo al mismo.

El plasma tiene dos tipos de solutos:

1. Solutos de bajo peso molecular, que atraviesan sin ninguna dificultad la pared capilar y, por tanto, tienen la misma concentración a ambos lados.
2. Solutos de alto peso molecular o coloides: las proteínas, incapaces de atravesar la pared y que se encuentran en elevada concentración dentro del capilar (6-8 g/100ml), y baja en el líquido intersticial (0,7-2 g/100ml).

La magnitud de este flujo y el hecho de que el capilar no se vacíe viene determinado por las fuerzas que intervienen en el equilibrio de Starling. A través de este equilibrio, existe un movimiento de líquido sin modificación de las concentraciones de solutos de bajo peso molecular, a un lado y otro. Sin embargo, las cantidades (volumen) tanto de agua como de solutos cambiarán en función de la dirección preferente del flujo.

7.2.2  Equilibrio de Starling

Este equilibrio describe como se mantienen los volúmenes distribuidos correctamente. Los movimientos de agua en el lecho capilar se desarrollan en ambos sentidos, mediante dos sistemas de fuerzas opuestas, las presiones hidrostáticas y coloidosmóticas, que se establecen a través de la pared capilar.

Existen dos gradientes contrarios de presión que son: uno hidrostático, ejercido por el líquido, y otro coloidosmótico dependiente de las proteínas. De acuerdo con estas diferencias, el movimiento depende de cuatro variables individuales que son las siguientes:

• Presión hidrostática capilar (P_hc). Cuando la sangre llega al extremo arterial del capilar la presión hidrostática o arterial es de 35 mm de Hg. y, como el capilar también ofrece cierta resistencia al flujo, la presión sigue descendiendo y en el extremo venoso del mismo la presión ha caído a 16 mm Hg.
• Presión hidrostática intersticial (P_hi). Es la presión que ejerce el líquido intersticial. Su medida es compleja y se asume que su valor es 0 mm Hg., aunque en algunos tejidos se han obtenido valores subatmosféricos o negativos que oscilaban entre –3 y –9 mm Hg., debido probablemente al drenaje linfático.
• Presión osmótica, coloidosmótica, u oncótica capilar (p_C). Es la presión desarrollada por las proteínas plasmáticas. El efecto osmótico de estos solutos empuja al agua hacia el interior del vaso. Su valor es de aproximadamente 28 mm Hg.
• Presión osmótica o coloidosmótica intersticial (p_I). Es la presión que ejercen las proteínas del líquido intersticial. Como su concentración es mucho más baja que la plasmática (1-2 g/dL), su valor es de 3 mm Hg.

La combinación de estas cuatro presiones a lo largo del recorrido capilar permite analizar los movimientos, totalmente pasivos de líquidos, que tienen lugar y que son dependientes de la siguiente ecuación:

      P_F = (P_hc + pI) – (P_hi + pC)

Donde P_f se define como presión eficaz o neta de filtración y se define como la diferencia de presiones que empujan el líquido hacia fuera (P_hc + pI), y las presiones que empujan hacia adentro (P_hi + pC).

• a) Flujo en el extremo arterial del capilar. En esta región el sumatorio de presiones que empujan el líquido hacia el exterior del capilar es superior al sumatorio de las que lo empujan hacia el interior. La diferencia da como resultado una presión eficaz de filtración de 10 mm Hg. Por lo tanto en esta primera porción del capilar se produce la filtración o salida de líquido hacia el espacio intersticial.
• b) Flujo en el extremo venoso del capilar. En este punto la diferencia de presiones se invierte siendo el sumatorio de presiones hacia el exterior inferior al sumatorio de presiones hacia el interior. El resultado final da una presión eficaz de filtración de –9 mm Hg, lo que indica una "filtración inversa" o movimiento de líquido hacia el interior del vaso definido como absorción o reabsorción.

Así, ambos procesos tienden a compensarse; sin embargo, debido a que las presiones netas no son iguales existe un flujo mayor de filtración que de absorción. En términos porcentuales, del 100% de filtrado (20 litros/día), se absorbe el 90% (18 litros/día) a través de la región venosa del capilar, y el 10% restante (2 litros/día) será recogido por el sistema linfático.

Una cuestión que debe remarcarse es que la filtración y absorción a nivel capilar no desempeñan un papel significativo en el intercambio de nutrientes y productos de desecho, ya que la principal fuerza de empuje para ambos, no es el gradiente de presiones, sino el gradiente de concentraciones. Comparativamente las cantidades que se mueven, a través de filtración y absorción, son muy pequeñas.

 Regulación del aparato circulatorio

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9.1 Esquema General

El sistema cardiovascular, al igual que el resto del organismo, está regulado por mecanismos homeostáticos retroactivos que miden una serie de variables y generan respuestas tendentes a mantener constantes dichas variables.

Dentro de este sistema existen dos niveles de control:

• a) Control local, en el que las variables medidas son parámetros locales de la zona regulada, y los efectores que darán origen a la respuesta también son locales.
• b) Control central, que sirve para ajustar todo el sistema.

La ecuación básica en el control del sistema cardiovascular es la siguiente:

      

De las dos variables (presión y resistencia) que podrían controlarse, la utilizada es la presión arterial. Para que la función del sistema cardiovascular se lleve a cabo se hace necesario que la presión arterial se regule con precisión. Ha de mantenerse dentro de un rango que permita un flujo sanguíneo adecuado a todos los tejidos orgánicos en función de sus necesidades.

9.2 Mecanismo de control humoral y nervioso del flujo sanguineo

La regulación del sistema vascular se realiza básicamente sobre el músculo liso vascular y, más concretamente, sobre el músculo liso de las arteriolas, ya que éstas constituyen el punto máximo de resistencia. La relajación del músculo liso aumenta el radio arteriolar (vasodilatación) y su contracción lo disminuye (vasoconstricción). Este músculo está bajo control del sistema nervioso autónomo y de determinadas hormonas.

9.2.1  Control humoral del flujo

Dentro de este apartado se engloba aquellas sustancias que, o bien formadas en glándulas específicas y transportadas por sangre, o bien formadas en tejidos específicos, producen efectos circulatorios. Se las puede clasificar en dos tipos, dependiendo de cuál sea el efecto causado sobre los vasos sanguíneos:

9.2.1.1  Sustancias vasoconstrictoras

• a) Noradrenalina y adrenalina. La noradrenalina es un potente vasoconstrictor. La adrenalina también es vasoconstrictora en menor grado, pudiendo en algunos casos provocar vasodilatación, como en los vasos coronarios.
• b) Angiotensina II. Es una de las sustancias vasoconstrictoras más potentes. Actúa fundamentalmente en las pequeñas arteriolas, y en condiciones normales su efecto es sobre todo el organismo, aumentando la resistencia periférica total y la presión arterial.
• c) Vasopresina o ADH. Es la hormona vasoconstrictora más potente. Sólo se secreta en muy pequeñas cantidades y su papel es elevar la presión sanguínea de una forma muy eficaz.
• d) Endotelinas. Péptidos con una potente acción vascular. Actúan de forma autocrina y paracrina. Sus células diana preferentes son las fibras musculares lisas subendoteliales.

9.2.1.2  Sustancias vasodilatadoras

• a) Óxido nítrido (NO). Causan vasodilatación por relajación del músculo liso.
• b) Factor hiperpolarizante endotelial (FHDE). Molécula derivada del ácido araquidónico, que es sintetizada por la célula endotelial.
• c) Bradicinina o sistema calicreína-cinina. Forma parte de una familia de polipéptidos, denominados cininas, obtenidos de las 2-globulinas del plasma. La acción de la bradicinina y de la calidina es una fuerte dilatación arteriolar y un aumento de la permeabilidad capilar
• d) Histamina. Es producida y liberada prácticamente en todos los tejidos que sufren una lesión; en su mayor parte la circulante procede de los mastocitos y los basófilos circulantes.
• e) Prostaglandinas. Algunas prostaglandinas provocan vasoconstricción (PGF) y otras, vasodilatación (PGA₁, PGA₂, PGE). Se cree que su función es muy local.
• f) Péptido auricular natriurético (PAN). Es un potente vasodilatador, secretado por varios tejidos, entre ellos la aurícula.

9.2.2  Control nervioso

En el sistema vascular todas las acciones están mediadas por el sistema nervioso autónomo simpático. Los nervios simpáticos tienen muchas fibras vasoconstrictoras y pocas vasodilatadores.

La inervación de pequeñas arterias y arteriolas permite incrementar su resistencia y modificar el flujo sanguíneo; en los grandes vasos, en concreto las venas, permite modificar su capacidad, alterando el volumen del sistema circulatorio periférico y proyectando más sangre hacia el corazón.

9.2.2.1  Tono miogénico o basal

Las fibras simpáticas que inervan las fibras musculares vasculares mantienen un ritmo de descarga continua (tónica) de 1-3 impulsos por segundo. Estos impulsos mantienen un estado de contracción parcial de los vasos sanguíneos que se conoce como tono vasomotor. Puede lograrse mayor o menor nivel de contracción, mediante un aumento o disminución de la frecuencia de descarga con respecto al nivel.

9.3 Tipos de regulación

9.3.1  Regulación local

Cada tejido es capaz de regular su propio flujo sanguíneo según sus necesidades específicas. En términos generales, cuanto mayor sea la tasa metabólica de un tejido mayores serán sus requerimientos de flujo. Existen, sin embargo, algunos órganos (riñón o cerebro) que necesitan flujos elevados y constantes para realizar sus funciones, de ahí que en ellos se observen cambios relativamente pequeños de flujo.

El flujo sanguíneo está regulado localmente de una manera muy estricta, impidiendo en cada momento que haya excesos o defectos de irrigación, y manteniendo el trabajo mínimo para todo el sistema.

La regulación local puede ser:

• A corto plazo: cambios rápidos que se instauran en un plazo de tiempo corto, de segundos a minutos.
• A largo plazo: cambios más lentos que van apareciendo a lo largo de días, semanas o meses.

9.3.1.1  Regulación local a corto plazo: efecto del metabolismo tisular

El aumento del metabolismo en un tejido incrementa el flujo sanguíneo. La variable principal, que se mide localmente, es la disponibilidad de oxígeno. Cuando esta disponibilidad disminuye hasta un 25%, el riego sanguíneo aumenta hasta tres veces. El incremento del metabolismo o la caída del oxigeno hace que las células secreten sustancias vasodilatadoras, dentro de las cuales se encuentran: CO₂, adenosina y compuestos de fosfato de adenosina, iones potasio, ácido láctico, iones hidrógeno e histamina.

La sustancia vasodilatadora más potente es la adenosina. Se ha comprobado que un aumento de actividad cardíaca, produce una mayor degradación de ATP, y una mayor formación de adenosina. Parte de esta adenosina escapa de las células y ejerce su acción en los vasos.

Diferentes circunstancias cursan con una regulación local del flujo sanguíneo a corto plazo, como son:

• a) Hiperemia activa.
• b) Hiperemia reactiva.
• c) Regulación local ante cambios de la tensión arterial.

El mecanismo de la autorregulación consiste básicamente en lo siguiente: un descenso de la tensión arterial disminuye el flujo, lo que causa un descenso de O₂ y un aumento de CO₂, H⁺ y metabolitos, que no son arrastrados por la sangre tan rápidamente como en condiciones basales y aumenta la vasodilatación.

9.3.1.2  Regulación local a largo plazo

El mecanismo a largo plazo consiste en un cambio en el número y calibre de los vasos en un territorio concreto. Si el metabolismo se eleva durante largo tiempo, se produce un aumento de vascularización; si disminuye, la vascularización se reduce. Igualmente, si existe un incremento de presión arterial, la vascularización disminuye, y si la presión arterial desciende, se incrementa la vascularización. La reconstrucción es por tanto continua.

9.3.2  Regulación central

En la regulación integral del sistema cardiovascular se realiza el reparto equilibrado de flujo a cada uno de los órganos. La variable básica en el funcionamiento de dicho sistema es la tensión arterial o fuerza responsable principal de que el flujo sanguíneo llegue a todos los órganos. Los mecanismos que se describen, a continuación, tienen como objetivo mantener la tensión arterial dentro de un rango de valores que garantice la homeostasis corporal y la supervivencia del organismo.

9.3.2.1  Mecanismo de regulación central a corto plazo: reflejos de mantenimiento de la tensión arterial

Consisten básicamente en mecanismos nerviosos de retroalimentación negativa. Se caracterizan por actuar de forma muy rápida, comenzando su acción en unos segundos. La intensidad de las respuestas es fuerte pero se debilita en poco tiempo; así, la estimulación simpática es capaz de aumentar la presión dos veces en 5-15 segundos y la inhibición de la estimulación simpática puede disminuirla hasta la mitad en 40 seg.

Los centros del sistema nervioso central que participan en este sistema de regulación son:

• a) Centros vasomotores bulbares. El centro vasomotor se sitúa en el tronco del encéfalo, en la formación reticular del tercio inferior de la protuberancia y los dos tercios superiores del bulbo. Las fibras procedentes de este centro proyectan a la médula y a los vasos sanguíneos. Está formado por tres zonas diferenciadas:

1. Zona vasoconstrictora (Presora) o C-1.
2. Zona vasodilatadora (Depresora) o A-1.
3. Zona sensorial.

• b) Centros superiores nerviosos controladores del centro vasomotor. El resto de la formación reticular de la protuberancia, mesencéfalo y diencéfalo controlan la actividad del centro vasomotor, ya sea estimulándolo o inhibiéndolo. El hipotálamo ejerce una acción muy potente sobre el centro vasomotor, tanto en condiciones basales como de estimulación intensa. La estimulación de la corteza motora excita el centro vasomotor en una vía mediada a través del hipotálamo; otras zonas de la corteza cerebral también influencian este centro.

Los mecanismos de control que forman parte de esta regulación se inician por la activacion de diferentes receptores sensoriales:

1. Mecanismo de control de los barorreceptores. Los barorreceptores son receptores de presión situados en las paredes vasculares de las grandes arterias de la circulación mayor. El aumento de presión estira la pared y estimula los barorreceptores, que envían señales nerviosas hacia el sistema nervioso central, para que se desarrollen las correspondientes órdenes, a través del sistema nervioso autónomo, hacia la circulación y se restaure el valor normal de presión. Los barorreceptores no son estimulados por valores de tensión arterial entre 0 y 60 mm Hg; por encima de 60 mm Hg, responden rápidamente hasta un máximo de 180 mm Hg. La zona de máxima respuesta se sitúa en los límites normales de presión arterial, alrededor de 100 mm Hg, en la zona de máxima pendiente. Esquema del reflejo barorreceptor: ante un incremento de presión, se produce un incremento en la descarga nerviosa. Los efectos son: Vasodilatación de todo el sistema periférico y disminución de la frecuencia cardíaca y de la contractilidad. Importancia del sistema barorreceptor: el sistema barorreceptor es catalogado como un sistema tampón o amortiguador de la tensión arterial, ya que sin su presencia las modificaciones de la presión durante las actividades normales diarias serían muy grandes. Mientras está actuando compensa los cambios manteniendo los valores en unos límites muy estrechos, de alrededor de los 100 mm Hg. Función de los barorreceptores en los cambios posturales: al pasar del decúbito a la posición erecta, la tensión arterial de la cabeza y de la parte alta del cuerpo tiende a disminuir, pudiendo llegar a disminuir tanto el flujo que se pierda el conocimiento. La tensión que desciende origina un reflejo barorreceptor inmediato, que produce una fuerte descarga simpática en el organismo, reduciendo al mínimo esta bajada de tensión.
2. Mecanismo de control de los quimiorreceptores. Los quimiorreceptores son células sensibles a la disminución de oxígeno, al aumento de anhídrido carbónico y al aumento de hidrogeniones. Se encuentran situados en los cuerpos carotídeos y aórticos. Las señales son transmitidas al centro vasomotor a través de las mismas vías que las señales barorreceptoras. Estimulan el centro vasoconstrictor provocando, de forma refleja, un incremento de la tensión arterial.
3. Mecanismo de control de los receptores de estiramiento. En las aurículas, en arterias pulmonares, en venas cavas y también en ventrículos existen unos receptores denominados de baja presión, que intervienen en la amortiguación de la tensión arterial como respuesta a los cambios de volumen. No pueden detectar cambios de la tensión arterial general, pero sí cambios de presión causados por un aumento de volumen (también se les conoce como volorreceptores) en las zonas de baja presión de la circulación.
4. Mecanismo de control por el propio centro vasomotor. Respuesta isquémica del sistema nervioso central. Cuando la presión desciende y el flujo sanguíneo en el centro vasomotor disminuye lo suficiente como para causar una carencia nutricional (una isquemia), las propias neuronas responden directamente y sufren una intensa estimulación. Esto provoca un aumento intenso de la tensión arterial hasta valores máximos.

9.3.2.2  Regulación central a medio y largo plazo

Para regular la presión a largo plazo, el factor más importante que se controla es el volumen sanguíneo, que es uno de los determinantes de la tensión arterial. A medio plazo existen tres mecanismos que comienzan lentamente, en minutos, y se desarrollan completamente después de horas.

• a) Desplazamiento de volumen líquido en los capilares. Los incrementos de presión arterial o venosa, o ambas, aumentan los procesos de filtración capilar, elevando el volumen de filtrado y disminuyendo el volumen vascular, lo que da lugar a una disminución de la presión arterial.
• b) Relajación de los vasos por estrés. Los aumentos de presión arterial se contrarrestan parcialmente por la propiedad de los vasos de aumentar lentamente su distensibilidad.
• c) Sistema renina-angiotensina. Una disminución en el flujo renal dispara el sistema renina-angiotensina, dando lugar a angiotensina II.

Los mecanismos de regulación a largo plazo se basan en procesos que afectan al volumen líquido vascular. Aumentos de volumen causan incrementos de presión, e incrementos de presión provocan disminuciones de volumen. Los cambios de volumen se realizan mediante excreción de sales y agua por el riñón.