anatomía humana

Aparato digestivo

Principios generales de la función gastrointestinal

Control nervioso

El sistema nervioso que gobierna el aparato digestivo recibe el nombre de sistema entérico, y controla tanto los movimientos como las secreciones a nivel gastrointestinal. Está compuesto por los plexos submucoso o de Meissner y mientérico o de Auerbach. El plexo de Meissner se sitúa más próximo a la luz, emplazado en la capa submucosa de la pared, y es de mayor importancia en la secreción, aunque también tiene un papel importante en la contracción local de las fibras musculares de la submucosa para modelar el plegamiento parietal. El plexo de Auerbach encuentra su sitio entre las capas muscular longitudinal y circular y, por su localización, es necesario para el control de la motilidad.

Para el control fino y la regulación de los plexos, estos reciben aferencias tanto del sistema nervioso simpático como del parasimpático, cuya inervación es predominante en todo el tracto gastrointestinal. El par craneal X, que ejerce función parasimpática, se extiende desde su nacimiento hasta la mitad izquierda del intestino grueso, inervando en su trayecto al esófago, estómago y páncreas. La porción distal del tubo digestivo, compuesta por el colon descendiente, sigmoide, recto y ano, recibe inervación preferente del plexo parasimpático sacro que discurre junto a los nervios pélvicos. La acetilcolina, neurotransmisor de las sinapsis postganglionares de los nervios parasimpáticos, estimula la actividad secretora y de motilidad en el intestino. La inervación simpática proviene de los pares vertebrales que van de T5 a L2 y se extiende por todo el aparato digestivo tras reunirse en los ganglios celíaco, mesentérico superior y mesentérico inferior, de los que surgirán los axones de las neuronas postganglionares. Las terminaciones postsinápticas simpáticas secretan noradrenalina y, en una cantidad muy inferior, adrenalina, que ejercerán un potente efecto inhibidor sobre las funciones gastrointestinales. La inervación sensitiva permite captar la irritación de la mucosa, la presencia de sustancias químicas agresivas o distensiones de la capa mucosa, y producirá un efecto inhibitorio o excitatorio en función del estímulo transmitido.

Existen, por tanto, tres niveles de control de la actividad gastrointestinal: el que rigen los propios plexos entéricos sin aferencias de sistema nervioso central, las aferencias de tubo digestivo hasta ganglios simpáticos prevertebrales y la subsiguiente respuesta inhibitoria y los reflejos que se originan por vías ascendentes hasta médula espinal y tronco del encéfalo.

FUNCIONES DEL SISTEMA GASTROINTESTINAL:

- Motilidad: movimientos gastrointestinales que mezclan y hacen avanzar el contenido gastrointestinal a lo largo del tubo

- Secreción: liberación de agua y sustancias al tracto gastrointestinal desde las glándulas asociadas.

- Digestión: degradación química y mecánica de los alimentos ingeridos. Transformación de moléculas grandes a moléculas más pequeñas.

- Absorción: paso de las moléculas sencillas obtenidas de la digestión a la sangre.

2. CAVIDAD ORAL:

El aparato digestivo comienza en la cavidad oral (boca y faringe) que sirve como receptáculo para los alimentos. En ella se llevarán a cabo las funciones de secreción y digestión.

Comienza así pues la primera fase de la digestión con la masticación y la secreción de saliva (digestión mecánica de la comida). Se lubrica el alimento con el moco salival, se mezcla con la amilasa salival y el resto de secreciones salivales. El reflejo deglutorio hace que la comida pase desde la boca al estómago.

3. GLÁNDULAS SALIVARES:

La secreción de saliva la realizan 3 pares de glándulas salivares:

• Las glándulas sublinguales: debajo de la lengua, llevan a cabo una secreción mixta, serosa y mucosa (mucina y glicoproteínas)
• Las glándulas submaxilares: debajo de la mandíbula, también llevan a cabo una secreción mixta, como las anteriores.
• Las glándulas parótidas, cerca de la articulación temporomandibular. Llevan a cabo una secreción serosa, rica en proteínas.

3.1. FUNCIONES DE LA SALIVA:

Las glándulas salivares no son esenciales para la vida. La saliva lleva a cabo funciones de lubricación, protección y digestión.

• Lubricación: del bolo alimenticio, facilitando así su deglución
• Inicia la digestión del almidón: la saliva comienza la digestión química con la secreción de amilasa salival y una cantidad muy pequeña de lipasa. La amilasa divide el almidón en maltosa después de que la enzima es activada por el Cl- en la saliva.
• Función de tampón y dilución de sustancias ingeridas
• Aporte de minerales (Ca2+ y F-): favorecen la remineralización de los dientes.
• Actividad antibacteriana: la lisozima es una enzima salival antibacteriana, y las inmunoglobulinas salivares inactivan bacterias y virus (Ig.A) , la lactoferritina es un quelante del Fe, esto significa antagonista de metales pesados, es una sustancia que en el cuerpo promueve la formación complejos con iones de metales pesados, para de este modo evitar la toxicidad de éstos. Lactoperoxidasa…
• Actúa como solvente de los alimentos: facilita el gusto.

3.2. FISIOLOGÍA DE LA SALIVA:

La saliva mucosa es rica en mucina (función lubricadora y protectora), el flujo salival corresponde con 1-1,5 l de líquido diario. Contiene α-amilasa que favorece la digestión del almidón. También lipasa lingual. La tasa de secreción salival está altamente regulada, puede alcanzar 1ml por minuto, gracias a una tasa metabólica muy elevada y a la gran vascularización de la cavidad oral.

3.3 REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN SALIVAL:

La salivación está controlada por el sistema nervioso autónomo. La inervación parasimpática (estimula la secreción serosa) es el estímulo primario para la secreción de saliva, pero las glándulas también tienen cierta inervación simpática (estimula la secreción mucosa escasa).

4. DEGLUCIÓN:

En el reflejo deglutorio se distinguen tres fases:

● Fase oral (fase voluntaria): el bolo se mueve con la lengua desde la boca hacia la faringe, se estimulan así los receptores faríngeos. La lengua empuja el bolo contra el paladar blando y la parte trasera de la boca, disparando el reflejo de la deglución.

● Fase faríngea (fase involuntaria): se previene la entrada de la comida en las vías respiratorias, la glotis se cierra. La respiración queda inhibida y el esfínter esofágico superior se relaja. Se inicia una onda peristáltica que se desplaza hacia el esófago.

● Fase esofágica (fase involuntaria): la onda peristáltica recorre el esófago vaciándolo de alimento.

5. EL ESTÓMAGO:

En él se llevan a cabo los procesos de motilidad, secreción y digestión. La función gástrica es fundamentalmente digestiva gracias a su secreción ácida y enzimática.

La motilidad gástrica permite completar la trituración mecánica y su progresión hacia el intestino.

5.1 MOTILIDAD GÁSTRICA:

La motilidad en el aparato digestivo cumple dos propósitos: mover el alimento desde la boca hasta el ano y mezclar mecánicamente el alimento para fragmentarlo en partículas uniformemente pequeñas.

Después de una ingesta, se inician contracciones peristálticas en el cuerpo del estómago que se hacen más fuertes al aproximarse al píloro y alcanzan un máximo en la unión gastroduodenal.

Los mismos factores nerviosos y hormonal que estimulan la secreción gástrica estimulan la motilidad:

• Distensión del estómago:
• Gastrina: aumenta la respuesta contráctil del estómago
• Acetilcolina(parasimpático): estimula la actividad contráctil del estómago

5.2. SECRECIÓN GÁSTRICA:

En un día típico 9l de líquido atraviesan la luz del aparato digestivo de un adulto. Sólo unos 2l de ese volumen entran en el aparato digestivo a través de la boca. Los 7l restantes, provienen del agua corporal secretada con enzimas y moco. Alrededor del 50% del líquido secretado proviene de los órganos y glándulas accesorios como las gl.salivales, el páncreas y el hígado. Los 3,5l restantes son secretados por células epiteliales del tubo digestivo propiamente dicho.

La importancia del volumen secretado se toma más evidente cuando se reconoce que los 7l de líquido secretado representan 1/6 del volumen de agua corporal total (42l) y más del doble del volumen plasmático (3l). Esto significa que si el líquido secretado en la luz no es reabsorbido cuando atraviesa el tubo digestivo, el cuerpo rápidamente se deshidratará.

El estómago secreta hasta 3l diarios de jugos gástricos cuyos componentes principales son:

• Agua: se mueve a través de las células epiteliales por los canales de membrana o entre las células (vía paracelular)
• Moco sintetizado por las células mucosas (barrera mucosa gástrica): se compone principalmente de mucinas (glicoproteínas). Las funciones principales del moco son formar un revestimiento protector sobre la mucosa del tubo digestivo y lubricar el contenido del intestino. El moco se forma en células exocrinas especializadas llamadas células mucinosas en el estómago y caliciformes en el intestino. Las señales para la liberación de moco incluyen la inervación parasimpática, distintos neuropéptidos hallados en el SNentérico y citocinas provenientes de los inmunocitos.
• Pepsinógenos: (enzima precursora de la pepsina, liberada por celulas principales(zimogenas) halladas en las glandula fúngicas del estómago. Este pepsinógeno se activa transformándose en pepsina al entrar en contacto con el ácido clorhídrico del estómago) sintetizados por las células principales del fundus.
• Ác. Clorhídrico: sintetizado en las células parietales u oxínticas del fundus y cuerpo. Aporta el pH ácido del jugo gástrico. La vía de las células parietales para la secreción de ác. Comienza cuando se bombean protones H+ (procedentes del H2O) en el interior de las células parietales hacia la luz del estómago mediante una H+-K+-ATPasa a cambio de K+ que entra en la célula. Luego el Cl- sigue al H+ a través de un canal de cloruro abierto, lo que conduce a la secreción neta de HCl.
• El factor intrinseco gástrico (Fl) sintetizado por las células parietales.

5.2.1 HISTOLOGÍA DE UNA GLÁNDULA GÁSTRICA:

Las glándulas gástricas se componen de una población mixta de células:

• Células epiteliales superficiales: secretan moco y HCO3-
• C. mucosas cervicales: moco
• C. principales o pépticas: pepsinógenos
• C.G : gastrina
• C. enterocromafines: histamina.

5.2.2. CONTROL DE LA SECRECIÓN ÁCIDA POR UNA CÉLULA PARIETAL:

 En las glándulas oxínticas del fundus y del cuerpo del estómago también se localizan las células parietales, las cuales secretan ácido clorhídrico y factor intrínseco. Estas células se distinguen por su fuerte eosinofilia, en preparaciones de hematoxilina y eosina, debido a las abundantes mitocondrias que contienen, necesarias para proporcionar la energía (ATP) para la secreción de ácido.

Las células parietales tienen en su membrana basolateral receptores de tres estimulantes: un receptor de la histamina (H-2),  un receptor colinérgico tipo muscarínico  (M-3) para la acetilcolina liberada por las neuronas preganglionares, y un receptor tipo colecistoquinina (CCK-8) para la gastrina liberada por las células G pilóricas y duodenales. La célula parietal también tiene receptores en su membrana basolateral para los inhibidores de su función: somatostatina y prostaglandinas.  

5.2.2.1  Estimulantes, inhibidores y receptores de la célula parietal

 Histamina.  Es el estimulante más importante de la secreción ácida. La histamina es liberada por las células enterocromafín-like (ECL), y posiblemente por los mastocitos en la lámina propia, interactuando  con los receptores H-2 de histamina de la célula parietal. Evidencias recientes  señalan que la histamina también actúa  a través de un receptor H-3 para suprimir la liberación de somatostatina de las células D. Los antagonistas de los receptores H-2 inhiben la secreción ácida gástrica al bloquear a los receptores H-2  de la célula parietal.

 Acetilcolina. Es liberada por las terminaciones nerviosas como resultado final de la estimulación del nervio vago, interactuando con los receptores muscarínicos M-3 directamente en la célula parietal, sobre las células ECL para liberar histamina y sobre las células D para suprimir la liberación de somantostatina a través de un péptido inhibidor. Estos tres mecanismos favorecen la secreción ácida.

 Gastrina. Esta hormona digestiva  es liberada por las células G del antro gástrico. La estimulación  por encima de las cifras basales tiene lugar con la presencia de alimentos en la luz gástrica y por la liberación neural en el tejido antral del péptido liberador de gastrina (GRP).  La gastrina se une directamente a los receptores CCK-B/ gastrina de la célula varietal. Sin embargo, estudios en humanos sugieren que el receptor de gastrina en la célula parietal puede no estar implicado en la secreción ácida. Trabajos recientes sugieren que existen receptores CCK-B gastrina en las células ECL. De esta forma, el efecto de la gastrina sobre las células parietales puede estar mediado realmente a través  de las células ECL. 

 Somatostatina. La somatostatina es un inhibidor de la función de la célula parietal. Desempeña un papel importante en la modulación de la liberación de gastrina. La estrecha relación histológica de las células D con las células G sugiere que la somatostatina actúa de una forma paracrina como un “freno” endógeno de la liberación de gastrina. Los iones de H de la luz gástrica “activan” las células D para ayudar en la inhibición mediante retroalimentación de la liberación de gastrina por el ácido. La acetilcolina, liberada por estimulación vagal “desactiva” las células  D, potenciando así  la liberación de gastrina y proporcionando otra forma de favorecer la secreción ácida por parte de la acetilcolina.

 Prostaglandinas. Las prostaglandinas son secretadas  por prácticamente todas las células epiteliales y no epiteliales del estómago. Se ha demostrado la existencia de un receptor de PGE-2 unido a una proteína G inhibidora de la célula parietal. Los receptores de PGE-2 tienen efectos opuestos a los de los receptores  H-2, es decir, reducen la actividad de la adenil-ciclasa, el AMPc intracelular y la proteincinasa A. Los análogos de la prostaglandina E como el misoprostol  reducen la secreción ácida aproximadamente en la misma proporción que los antagonistas de los receptores H-2. Los agentes que bloquean la síntesis de prostaglandinas endógenas, como los fármacos antiinflamatorios no esteroideos, aumentan la secreción ácida.

 La característica más prominente de la célula parietal es la presencia de un canalículo secretor, que puede estar colapsado o expandido casi para llenar la célula, en dependencia del grado de estimulación de ésta. A¡emás, hay estructuras limitadas por la membrana: los tubos citoplasmáticos. Estas estructuras membranosas contienen la bomba de hidrógeno: una ATPasa potasio-hidrógeno específica, que bombea hidrógeno a través de la membrana, a cambio de iones de potasio. Después de estimulada la célula parietal, las estructuras túbulo-vesiculares se funden y constituyen una extensa red canicular intracelular.

 5.2.2.2 Estimulación e inhibición de la célula parietal

 Estimulación

Después de la unión a su receptor en la célula parietal de las diferentes sustancias mediadoras que la estimulan se elabora un segundo mensajero. Para la acetilcolina, el mensajero es el calcio, aunque no se conoce como ocurre esto con precisión. Para la histamina, el segundo mensajero es principalmente AMP cíclico. Cuando la histamina se une  al receptor H-2, una proteína estimulante G (G-2) activa la adenilciclasa y da lugar a la generación de AMP cíclico. El calcio y el AMP cíclico activan las proteincinasas lo que da lugar a la transformación física de la célula parietal y a la secreción de ácido.

Los iones de Hidrógeno son secretados en la luz intercambiándose por iones de potasio por acción de la bomba de protones, es decir, la ATP-ASA hidrógeno/potasio.

La bomba de protones es la diana farmacológica de los inhibidores de la bomba de protones, fármacos que reducen marcadamente la secreción ácida y, por tanto, se emplean para tratar diversos procesos ácido-pépticos.

Inhibición

 Varias sustancias, incluyendo las prostaglandinas y la somatostatina, tienen la acción de inhibir la función de la célula parietal y suprimir la secreción ácida. Ambas actúan a través de proteínas G inhibidoras (G-1), que inhiben la adenilciclasa y, de ésta forma, la generación de AMP cíclico. La somatostatina también actúa inhibiendo la célula ECL, suprimiendo de ésta forma la liberación de histamina. Recientemente se ha postulado que la propia histamina, a través de un mecanismo de retroalimentación, puede inhibir la liberación de histamina por las células ECL mediante los receptores H-3.

5.2.3. FASES DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA:

La acetilcolina estimula la secreción de todos los tipos de células secretoras. La histamina y la gastrina estimulan fundamentalmente la secreción ácida y los aminoácidos la secreción de gastrina.

La estimulación de la secreción gástrica ocurre en tres fases:

• Fase cefálica: los procesos digestivos del cuerpo comienzan aun antes de que el alimento entre en la boca. Simplemente oler, ver, o pensar en el alimento puede hacer que nuestra boca se haga agua y nuestro estómago ruido. Estos reflejos que comienzan en el encéfalo crean una respuesta por prealimentación, (la fase cefálica de la digestión). Los estímulos anticipatorios y el estímulo del alimento en la cavidad oral activan las neuronas del bulbo raquídeo. Por su parte el bulbo raquídeo envía una señal eferente a través de las neuronas autónomas hacia las glándulas salivales y a través del nervio vago hacia el sistema nervioso entérico. En respuesta a estas señales, el estómago, el intestino y los órganos de las glándulas accesorias comienzan la secreción y aumentan la motilidad en anticipación del alimento que va a llegar. Se libera acetilcolina.
• Fase gástrica: Aproximadamente 3,5l de alimentos, bebidas y saliva entran en el estómago cada día. El estómago tiene 3 funciones generales: 1.- almacenamiento: el estómago almacena alimento y regula su pasaje al intestino delgado, donde tiene lugar la mayor parte de la digestión y la absorción. 2.- digestión: el estómago digiere química y mecánicamente el alimento en una mezcla con consistencia de sopa de partículas uniformemente pequeñas llamadas quimo. 3.- protección: el estómago protege el cuerpo destruyendo muchas de las bacterias y otros patógenos que son deglutidos con el alimento y atrapados en el moco de la vía aérea.

Aun antes de que el alimento llegue, la actividad digestiva en el estómago comienza con el reflejo vagal largo de la fase cefálica. Luego cuando el alimento entra en el estómago los estímulos de la luz gástrica inician una serie de reflejos cortos que constituyen la fase gástrica de la digestión. En los reflejos de la fase gástrica, la distensión del estómago o la presencia de aminoácidos en la luz, activan las células endocrinas y las neuronas entéricas.

• Fase intestinal: el resultado de la fase gástrica es la digestión de proteínas en el estómago por la pepsina la formación del quimo por acción de la pepsina , el ácido y las contracciones peristálticas y el control del ingreso de quimo en el intestino delgado, donde continuará la digestión y la absorción. Una vez que el quimo entra en el intestino delgado, comienza la fase intestinal. Su iniciación dispara una serie de reflejos de retroalimentación que regulan el ritmo de ingreso del quimo desde el estómago. La presencia de aminoácidos en el duodeno estimula la secreción de gastrina.

5.3. DIGESTIÓN GÁSTRICA:

La digestión de macromoléculas en unidades absorbibles se logra mediante una combinación de degradación mecánica y enzimática. - Digestión de proteínas: los pepsinógenos convertidos en pepsinas por el pH ácido del estómago hidrolizan las proteínas de la dieta un 15%. Las pepsinas se inactivan en el duodeno. - Digestión de grasas: la grasa forma una capa aceitosa en el estómago que se vacía más tarde que otros contenidos gástricos. La lipasa gástrica hidroliza los triglicéridos.

6. HÍGADO Y PÁNCREAS:

6.1. HÍGADO:

En el se llevan a cabo los procesos de la secreción biliar. La bilis sale del hígado por los conductos biliares terminales que se unen para formar el grueso conducto hepático común. En su camino hacia el duodeno, este conducto se une al conducto cístico que drena la vesícula biliar para formar el conducto colédoco o conducto biliar. El conducto colédoco se une con el pancreático mayor y desembocan en la ampolla de vater. El esfínter de Oddi es un anillo de musculatura lisa que regula el flujo de bilis y jugo pancreático al duodeno.

6.1.1. FUNCIONES DEL HÍGADO:

- Producción de bilis: las sales biliares interactúan con los lípidos para degradar la emulsión en partículas más pequeñas y estables, esto ocurre en el intestino delgado.

- Funciones metabólicas: convierte la glucosa en glucógeno y degrada lípidos (gluconeogénesis)

- Detoxificación: los hepatocitos convierten el amoniaco en urea, añade grupos polares a fármacos hormonas y algunos metabolitos para que puedan ser excretados en la orina.

- Fagocitosis: las células de Kupffer fagocitan eritrocitos muertos o dañados, leucocitos, y algunas bacterias.

- Síntesis de proteínas: albúmina, fibrinógeno, globulinas, heparina, factores de la coagulación.

6.1.2. FUNCIONES DE LA VESÍCULA BILIAR:

Almacena bilis entre la ingesta y la concentra por medio de la reabsorción de Na+, Cl-, HCO3-, y H2O de modo que las sales biliares se concentran hasta 20 veces.