historia natural

EVOLUCIÓN Y GRUPOS DE CEFALÓPODOS

Los cefalópodos son una clase de invertebrados marinos dentro del filo de los moluscos. Esta clase de moluscos, formada por unas 600 especies actuales y unas 7500 fósiles, apareció durante el Cámbrico, y a ella pertenecen grupos o especies tan conocidas como los ammonites, Nautilus, pulpos calamares y sepias.
Su principal característica, como el nombre del grupo indica, es tener la cabeza junto a una corona de tentáculos o brazos. El cuerpo está alargado dorsoventralmente, por lo que los tentáculos de encontrarían en posición anterior, y la masa visceral en la posterior.
Entre los cefalópodos, aunque su media sea de unos 40cm, se encuentran los invertebrados más grandes encontrados, los calamares gigantes, como los conocidos Architeuthis, abundantes en algunas zonas del Cantábrico, como así lo demuestran los continuos hallazgos en sus playas.


2. Historia natural de los cefalópodos. Evolución

A finales del período Cámbrico, hace más de 500 millones de años habitaban los mares una gran diversidad de invertebrados, entre los que destacaban unos diminutos animales de hasta un par de centímetros, con concha en forma de cono y pie dividido en varias patas.
Hace 510 millones de años se produjo una fuerte glaciación. En el ámbito marino el problema más grave tuvo lugar cuando las temperaturas se empezaron a restablecer, provocando el rápido deshielo de grandes volúmenes de agua dulce; la salinidad de los océanos disminuyó lo suficiente como para provocar la extinción de numerosas especies, diezmando muchas otras. Esta vez, los mejor adaptados a estas nuevas condiciones iban a ser aquellos moluscos de concha cónica que parecían tener la cabeza en los pies, y a los que el hombre llamó cefalópodos, del griego Kephale, cabeza, y podos, pie.
A partir de diminutos ancestros como Plectronoceras, los descendientes se fueron diferenciando cada vez más, dando lugar a centenares de nuevas especies. Los registros fósiles de estos cambios constituyen además una excelente prueba de la evolución biológica.
En tan sólo quince millones de años –pocos, considerando la escala temporal geológica- los océanos ya eran surcados por una enorme variedad de cefalópodos de concha externa, alguna de las cuales medía más de un metro de largo, estimándose en varios metros la longitud del animal. Estos grandes depredadores, como Endoceras o Cameroceras, eran el vértice de la fauna marina ordovícica. Los representantes del todavía incipiente grupo de los vertebrados, como Arandaspis, se mantenían sometidos al dominio de los grandes nautiloideos. Esta fue, sin duda, la “edad de los cefalópodos”.
Pero el largo reinado tuvo un final tan dramático como su origen con la llegada de una nueva glaciación, más intensa, y que sería la causa de la pérdida del veinticinco por ciento de las especies, entre las que se hallaban muchos de los grandes nautiloideos.
De los primeros nautiloideos habían surgido ya otros grupos, como los Bactritídos, que se diferenciaron a lo largo del Devónico en los Ammonoideos y, con el paso del tiempo, estos dieron lugar a tres grandes formas básicas: Ammonites, Goniatites y Ceriatites.
Hace 65 millones de años el cataclismo que provocó la extinción de los dinosaurios acabó también con los Ammonites y muchos otros cefalópodos. Pero hubo un pequeño grupo superviviente, losColeoideos, del que derivan las actuales sepias, calamares, pulpos, y las otras setecientas especies vivas… aunque no todas. Los Nautilus, con cinco especies y dos géneros, descienden directamente de los cefalópodos nautiloideos del Cámbrico. Sin embargo, considerarlos “fósiles vivientes” no sería acertado, ya que han sufrido notables adaptaciones que les han ido diferenciando del tipo original. Con todo, mantienen los principales caracteres de sus ancestros, como la concha externa, cuatro branquias, o los noventa tentáculos, cifra que varía según la especie.
En los cefalópodos, esta presión selectiva tuvo como consecuencia la gradual desaparición de la concha externa, y la adopción de diseños que facilitasen el desplazamiento activo en el agua.
Hoy en día podemos comprobar el resultado de esta dura competición, por ejemplo, en los calamares, cuyo diseño hidrodinámico roza la perfección, poseyendo tan sólo una pluma como recuerdo de su pasado evolutivo. En las sepias persiste el jibión, que no es difícil hallar entre los restos de arribazón de nuestras playas. El pulpo, en cambio, ha perdido todo vestigio de la concha y su diseño morfológico se ha adaptado en función de las necesidades de su vida bentónica, en los fondos rocosos y arenosos de la costa.

3.Posición sistemática, filogenia y distribución geográfica de los cefalópodos

La Clase Cephalopoda, está constituida por moluscos pelágicos depredadores con el pie dividido en una serie de brazos muscularizados que rodean la boca. El agua bombeada hacia el interior de la cavidad paleal es expulsada hacia el exterior a través del sifón ventral, y proporciona la fuerza necesaria para la natación. En la mayoría de las especies, la concha está ausente o reducida y envuelta por el manto. Cuando la concha está bien desarrollada, está dividida en una serie de cámaras llenas de gas o líquido; cuando es externa, el animal sólo ocupa la cámara que abre al exterior mediante la abertura de la concha. 
Esta clase se encuentra dividida en tres subclases y cinco órdenes:

· Subclase Nautiloidea: Poseen conchas externas que pueden estar espiralizadas o ser rectas; las suturas no son complejas. Las especies actuales poseen muchos tentáculos filiformes sin ventosas. Presentan dos pares de branquias y de nefridios. Este grupo data del período Precámbrico, pero todos sus miembros se han extinguido, salvo Nautilus.





















· Subclase Ammonoidea: Son formas fósiles con conchas externas espiralizadas, con tabiques y suturas complejos. Vivieron desde el Silúrico hasta el Cretácico.











· Subclase Coleoidea: Las conchas son internas y están reducidas o ausentes. Poseen ocho o diez apéndices dotados de ventosas. Con un par de branquias y un par de nefridios. Vivieron desde el Misisipiense hasta la actualidad. Esta subclase está dividida en cinco órdenes:





o Orden Belemnoidea: Extintos. Conchas internas, dividas en cámaras, pero con un rostro posterior macizo y una extensión dorsal en forma de escudo.





o Orden Sepioidea: Sepias y sepiolas. Con ocho brazos y dos tentáculos. Concha con tabiques, muy reducida o ausente. Cuerpo corto, ancho o en forma de saco.















o Orden Teuthoidea: Calamares. Concha o pluma en forma de navaja u hoja. Cuerpo alargado, con ocho brazos y dos largos tentáculos. También se les llama Decápodos.








o Orden Vampyromorpha: Calamares vampiros. Pequeños calamares de aguas profundas, parecidos a los pulpos, con ocho brazos unidos por una membrana y con dos pequeños filamentos.













o Orden Octópoda: Pulpos. Con ocho brazos y cuerpo globoso.

Todos los cefalópodos actuales son marinos, y los fósiles hallados indican que siempre lo fueron. En el presente ocupan todos los océanos y la mayor parte de los mares del globo, desde la superficie hasta profundidades superiores a los 7000m.
Algunas especies viven en las proximidades del fondo manteniendo cierta relación con el sustrato; el resto son nectónicas y se hallan en las columnas de agua, ya sea cerca de las costas (neríticas) o en alta mar (pelágicas u oceánicas). La salinidad y la temperatura son dos factores importantes en la determinación de la distribución geográfica de los cefalópodos.
Generalmente se considera que los cefalópodos son estenohalinos, de forma que la salinidad es un factor limitante de la distribución de la mayoría de las especies. 
Algunas especies soportan variaciones térmicas considerables (euritermas), mientras que en otras el margen de temperaturas a que están adaptadas es relativamente estrecho (estenotermas).
Existen otros factores fisicoquímicos que afectan a la distribución de las especies, como por ejemplo: la disponibilidad de alimento y la concentración de determinados metabolitos disueltos en el agua.

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La distribución geográfica de los cefalópodos se conoce relativamente bien en aquellas regiones que son objeto de investigaciones sistemáticas.
Sin lugar a dudas, la región más rica en fauna teutológica corresponde al área del Pacifico comprendida entre Japón y el archipiélago indonesio. Esto es particularmente cierto para los Sepioidea, Myopsiday Octópoda, pero en menor grado para los Oegopsida. En el Pacifico septentrional viven un gran número de especies de Oegopsida y Octópoda, estos últimos además bastante bien representados en el Pacifico nororiental. Numerosas especies del genero Octopus son endémicas del Golfo de California, donde la variedad de cefalópodos es una de las más importantes del mundo. En el Pacifico Este tropical se encuentran más de cien especies, sobre todo de Oegopsida y Octópoda Incirrata. En Australia los cefalópodos mejor representados corresponden a la familia Sepiidae.
La fauna teutológica es más rica en las áreas tropicales y subtropicales que en las zonas templadas y polares.

4.Morfología y anatomía de los cefalópodos

A continuación se exponen con algún detalle diferentes aspectos de la morfología y anatomía de los cefalópodos: 

· Tamaño: 

La medida básica de los cefalópodos es la longitud dorsal del manto o talla. En los sepioideos y teutoideos, generalmente se considera desde el borde antero-dorsal del manto hasta el ápice posterior del mismo. En los octópodos se mide desde la parte posterior del cuerpo hasta una línea imaginaria que conectaría el centro de ambos ojos. A veces se utilizan otras medidas como la longitud total, que es la distancia comprendida entre el brazo más largo, o el tentáculo extendido, y la parte posterior del cuerpo del animal. 

La talla de los cefalópodos adultos varía entre 6mm en las especies del genero Idiosepius y unos 5m en los calamares gigantes del genero Architeuthis, los cuales sobrepasan una tonelada de peso, siendo los mayores invertebrados que hayan existido jamás. 

· Forma externa: 

Los Cefalópodos poseen simetría bilateral. Únicamente Nautilus tiene una verdadera concha externa. La concha de los Sepiidae (sepión) es interna, plana y, generalmente, está calcificada. En los teutoideos hay una estructura interna de soporte –gladio o pluma- de naturaleza quitinosa. 

El cuerpo de los cefalópodos puede dividirse en dos partes: la anterior llamada cefalopodio, que consta de la cabeza, de una corona de apéndices móviles y del sifón; y la posterior o visceropáleos, que consiste en un saco muscular o manto, en cuyo interior se alojan las branquias y las vísceras; el espacio vacío que dejan estas se denominan cavidad paleal. 

Una constricción nucal separa ambas partes, cabeza y manto, pero la región occipital puede existir una fusión debido a la presencia de un cartílago nucal que une cabeza y manto. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apéndices y el sifón: 

o Apéndices: su número varía entre los grupos, así, los cefalópodos decápodos tienen 8 brazos y 2 tentáculos, mientras que los octópodos tienen solo los 8 brazos. 

Los brazos se numeran desde el par dorsal al par ventral, y ordenados por su longitud, ya que no todos los pares tienen porque medir igual. En la cara interna hay una serie de ventosas, generalmente en 2 filas, con un anillo quitinoso alrededor, aunque en algunas especies oceánicas se han transformado en garfios. Puede haber ventosas modificadas que intervienen en la copula y entre ellas puede haber unos cirros sensoriales. Existe un tejido, umbela, velo o membrana protectora, que une los brazos en longitud variable entre las especies, llegando en algunos hasta el extremo de los brazos. 

Los tentáculos, no presentes en todos los grupos, presentan una parte alargada, el pedúnculo, y la maza, que es la parte final. Esta última está dividida de la parte distal a la proximal, en dáctilos, la mano y el carpo, diferenciadas por el número y disposición de las ventosas, y la presencia de garfios o almohadillas de fijación. Pueden existir estructuras de natación accesorias como quillas, y en algunas especies hay unas bolsas donde se pueden retraer los tentáculos completamente. 

o El sifón no es más que un embudo cónico, más estrecho en la parte anterior, que se emplea en la locomoción al expulsar el agua previamente inhalada a presión. En algunos grupos este sifón está exteriorizado, como en los calamares y sepias, parcialmente fusionado al cuerpo, mientras que en otros, como los pulpos, está totalmente incluido en el cuerpo y solo es visible su parte apical. Existen muchas variaciones en su posición y fusión al cuerpo así como estructuras accesorias, como puede ser la presencia de válvulas. 

El manto no es más que un saco muscular en cuyo interior se encuentran las vísceras. Su forma guarda relación con el hábitat del animal. 

La parte externa del manto está formada por un epitelio en el que existen numerosas células con pigmentos, como cromatóforos, que intervienen en los rápidos cambios de color de estos animales; por debajo hay una capa de tejido conjuntivo rica en colágeno y por debajo tres capas musculares, una longitudinal, una radial y una circulas. Gracias a la combinación de las contracciones de estas capas musculares el animal puede cambiar su forma y vaciar rápidamente su cavidad paleal de agua, que al ser expulsada por el sifón provoca su desplazamiento de “propulsión a chorro”. Por debajo de los músculos hay otra capa de conjuntivo, donde están alojados los vasos sanguíneos y los nervios y por debajo otra más de protección. 

Entre todas estas capas de tejidos pueden existir unos órganos especializados en la emisión de luz de gran importancia que son los fotóforos. 

· Intercambio gaseoso: 

Al igual que resto de los moluscos, las branquias se encuentran en la cavidad paleal; el oxigeno llega a ellas disuelto en el agua que circula por las mismas. A pesar de no existir un mecanismo contracorriente que logra la mayor oxigenación posible de la sangre, el manto tan muscularizado compensa esto al producir contracciones y dilataciones que favorecen la existencia de una corriente mucho más rápida y continua que en otros grupos; las branquias además se encuentran plegadas para aumentar esta superficie de intercambio. En grupos no nadadores, sin el mecanismo de propulsión, el intercambio gaseoso puede realizarse por toda la superficie corporal. 




· Sistema digestivo: 

Los cefalópodos son animales carnívoros adaptados a capturar y procesar sus presas, las cuales detectan con sus ojos, bastante complejos, y que pueden atraer con emisiones bioluminosas. 

En la boca tienen una rádula, pero es todavía más característica la presencia de una estructura propia del grupo conocida como pico de loro, que son un par de mandíbulas con forma de pico que muerden y desgarran los tejidos de la presa para que luego sean procesados por la rádula. Estas mandíbulas se encuentran suspendidas en un seno sanguíneo, por lo que existe una cierta movilidad y capacidad de rotación de las mismas, lo que permite al animal una mayor capacidad de procesar el alimento. Existen un par de glándulas salivares que producen una digestión extracelular previa, y en algunos, más atrás, hay otro par de glándulas que producen veneno, que es expulsado por la boca y paraliza a la presa al entrar en sus tejidos por las heridas que le causa el pico. 

Tras la boca se encuentra el esófago, que experimenta un estrechamiento al pasar entre los ganglios nerviosos y el cartílago que los protege; en algunos grupos finaliza en una dilatación que funciona como buche previamente al estomago. 

El estomago es un saco muscular que tiene un ciego bastante amplio y más o menos espiralizado y una glándula digestiva que puede diferenciarse en una zona difusa esponjosa, pancreática, y otra que puede ser considerada hepática. 

La nutrición es totalmente extracelular, ya que ambas glándulas vierten su contenido al estomago; la absorción se produce en el ciego, en las glándulas y en menor cantidad en el intestino, donde van a parar los restos no utilizados. El ano se sitúa cerca del sifón y las heces son eliminadas con la corriente exhalante. La glándula rectal en estos moluscos se ha transformado en una glándula de tinta, que emite una secreción formada principalmente por melanina, que se expulsa en caso de peligro para crear confusión al atacante y también tiene cierta capacidad de irritar los ojos. 

· Sistema excretor: 

El sistema excretor está formado por nefridios, pero este sistema en los cefalópodos presenta una serie de modificaciones propias. Entre el pericardio, donde se produce el filtrado, al nefridioporo, hay un saco renal que comunica el pericardio por medio de un conducto renopericardico que lleva el filtrado producido por las celular filtradoras. El saco renal está atravesado por la vena branquial, que produce unos apéndices o sacos contráctiles en el interior del saco renal en los que se produce también una filtración al saco renal. El principal producto de excreción es el amoniaco. 













Sistema circulatorio: 

Tiene una serie de modificaciones respecto a los demás moluscos, las principales son: 

o Son de los pocos invertebrados que tienen las arterias, venas y capilares cubiertos o tapizados por otra capa epitelial, el endotelio. 

o Tiene, además del corazón normal, sistémico, otro par de corazones, llamados corazones branquiales, que bombean la sangre a las branquias. Hacen además aumentar la presión sanguínea y aceleran el ritmo circulatorio que permita a estos animales de vida tan activa tener una tasa metabólica alta. 

El corazón sistémico recoge la sangre de las branquias y la reparte a los tejidos por la arteria aorta. De ellos se recoge la sangre que procede del manto por las venas paleales, de la cabeza por la vena cava anterior, y de las vísceras por la vena abdominal; la sangre de estas tres confluye en los corazones branquiales que la bombean a las branquias, donde se oxigena. De estas al corazón sistémico regresan por las venas branquiales eferentes. 


· Sistema nervioso y órganos de los sentidos: 

Presenta los ganglios típicos de los moluscos, pero están fusionados en mayor o menor grado formando una especie de encéfalo que está cubierto por un cartílago a modo de cráneo y rodeando además el esófago. 

El ganglio pedio emite nervios al sifón y la parte del mismo llamada ganglio braquial los emite a los brazos y tentáculos. 

El ganglio visceral emite dos nervios al manto. A cada lado del manto hay 2 ganglios estrellados, cuyas neuronas son las responsables de los lentos movimientos de ventilación. Cundo es necesario realizar rápidas contracciones de escape o fuga el sistema empleado es el formado por 2 neuronas gigantes de primer orden presentes en los ganglios viscerales; son excitadas por los órganos de los sentidos y emiten una señal rápida al ganglio visceral que emite una señal a los ganglios estrellados por medio de otras neuronas gigantes de segundo orden; el ganglio estrellado estimula la musculatura circular del mato para que se contraiga mediante la intervención de unas neuronas gigantes de tercer orden. 

El principal órgano de los sentidos son los ojos, sin duda los más complejos entre los invertebrados. Se encuentran situados en la cabeza, en una foseta en cartílagos asociados al encéfalo. Tiene un cristalino rígido y un iris que regula la entrada de luz y el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino. Se pueden adaptar a cambios de la intensidad de la luz y algunas especies tienen dos tipos de ojos, uno para la luz solar y potro para luz bioluminiscente. 







· Reproducción y desarrollo: 

Todos los cefalópodos son dioicos. En los machos hay un testículo y un vaso deferente enrollado que traslada los espermatozoides a una vesícula seminal, en la que son empaquetados en unos espermatóforos y almacenados en la bolsa de Needham que vierte al exterior a la izquierda de la cavidad del manto. En las hembras, hay ovario y un oviducto con una glándula oviductal.
Antes de la cópula hay un cortejo previo para identificarse como miembros de la misma especie. Durante el cortejo, el macho pasa a la hembra espermatóforos que recoge al salir por el sifón mediante un brazo transformado, el hectocotilo, que actúa a modo de órgano copulador. Introduce este brazo en la cavidad paleal de la hembra, y los espermatóforos liberan los espermatozoides en el interior de la misma. Los óvulos se envuelven al salir en la glándula oviductal con una cubierta protectora, y en muchos casos, la presencia de unas glándulas nidamentarias produce otra cubierta protectora. La fecundación se produce al salir los óvulos protegidos a la cavidad paleal y la hembra los deposita en el fondo en forma de cordones; al entrar en contacto con el agua, las cubiertas protectoras comienzan a hincharse, formando unas pelotillas visibles a simple vista. Tras la puesta es general una protección de los huevos, y ambos parentales mueren tras la reproducción. 
El desarrollo es directo, no hay presencia de fase larvaria; los pequeños cefalópodos tienen vida pelágica y hasta que no alcanzan un tamaño adecuado en los bentónicos, no pasan a este tipo de vida

5. Tipos de cefalópodos

Los cefalópodos se dividen en tres grupos:
· Tetrabranquios, con dos pares de branquias (Nautilus): 
Los tetrabranquios tienen dos pares de branquias y solamente existen tres especies vivientes, descendientes de un grupo que vivió hace 500 millones de años. 
Son los únicos cefalópodos que tienen concha externa, formada por numerosas cámaras llenas de una mezcla de gases que facilitan y regulan su flotación. 
De estas cámaras, el animal solamente ocupa la última. 
Los tentáculos son filamentos retráctiles muy primitivos y no poseen bolsa detrita. 
Los ojos son más simples que los de los demás cefalópodos, pero también poseen cristalino y córnea. Las células pigmentarias, al contraerse, producen un cambio de coloración en los cefalópodos. 
· Octópodos, con un par de branquias (Dibranquios) y ocho pies (Pulpos) :
Los octópodos son orden de unos moluscos cefalópodos dibranquios, caracterizados por poseer ocho tentáculos provistos de ventosas, sin anillo córneo, y concha interna rudimentaria o nula.
El cuerpo es sacciforme y poco apto para la natación. 
Son ejemplos el pulpo, el eledone y el argonauta.
· Decápodos, con un par de branquias y diez pies. (Calamares, sepias): 
Estos cefalópodos tienen diez tentáculos muy prensiles, ocho de los cuales son cortos con filas de ventosas y dos mucho más largos con ventosas sólo en sus extremos. 
Tienen en el dorso una concha caliza interna esponjosa, llamada "jibión". 
Son, como todos los cefalópodos, carnívoros voraces, con la boca provista de un "pico de loro" y una rádula. 
Su piel posee muchos "cromatóforos" con los que cambian de color.