Mitosis
Cuando un eucariota célula se divide en dos, cada célula hija o la progenie debe recibir- un conjunto completo de genes (por células diploides, esto significa 2 completos genomas , 2n )
- un par de centriolos (en las células animales)
- algunas mitocondrias y, en células vegetales, los cloroplastos también
- algunos ribosomas , una porción de la retículo endoplasmático , y tal vez otros orgánulos
Esta imagen (proporcionada por JR Paulson y UC Laemmli) proporciona una ilustración gráfica del problema. Se muestra un bit (no más de 3%) de la molécula única de ADN liberado de un único cromosoma humano. (El cromosoma se trata para eliminar sus histonas ). Recordando que este es el 3% del ADN de uno solo de los 46 cromosomas en la célula diploide humana, se puede apreciar el problema que enfrentan por la célula de cómo separar sin error estos grandes longitudes de ADN sin crear enredos horribles.
La respuesta:
- Duplicar cada cromosoma durante la fase S del ciclo celular.
Enlace a la discusión del ciclo celular. - Esto produce diadas , cada uno compuesto por 2 idénticos cromátidas hermanas . Estos se mantienen unidas por un anillo de proteínas llamadas cohesin .
- Condensar los cromosomas en una forma compacta. Esto requiere ATP y un complejo proteína llamada Condensina .
- Separe las cromátidas hermanas y
- distribuirlos equitativamente entre las dos células hijas.
Cuando una célula no se dedica a la mitosis (que es la mayoría del tiempo), se dice que está en interfase .
1. Profase
- Los dos centrosomas de la célula, cada uno con su par de centríolos, se mudan a "polos" opuestos de la célula.
- Los huso mitótico formas. Se trata de un conjunto de fibras del huso, que contienen cada una 20 ~ microtúbulos . Los microtúbulos se sintetizan a partir de tubulinamonómeros en el citoplasma y crecen hacia fuera de cada centrosoma.
- Los cromosomas se hacen más cortos y más compacto.
2. Prometafase
- La envoltura nuclear se desintegra a causa de la disolución de las laminas que estabilizan su membrana interna.
- Una estructura de la proteína, el cinetocoro , se forma en el centrómero de cada cromátida.
- Con la ruptura de la envoltura nuclear, las fibras del huso se unen a los cinetocoros así como a los brazos de los cromosomas.
- Para cada díada, uno de los cinetocoros se adjunta a uno de los polos, el segundo (o hermana) cromátida al polo opuesto. La falta de un cinetocoro apegarse a una fibra del huso interrumpe el proceso.
| Enlace a una discusión sobre el eje de control del ciclo celular. |
3. Metafase
En metafase todas las diadas han alcanzado una posición de equilibrio a medio camino entre los polos llamado placa metafásica . Los cromosomas están en su más compacto en este momento.| Enlace a una discusión sobre el papel de las fibras del huso y motores de microtúbulos en los movimientos de los cromosomas de la mitosis. |
4. Anafase
Los cinetocoros hermanos pronto se separan y cada uno se mueve a su respectivo polo arrastrando su cromátida adjunto (cromosoma) detrás de él.La separación de las cromátidas hermanas depende de la ruptura de la cohesinas que ha estado llevando a cabo juntos. Funciona así.
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5. Telofase
El retículo endoplasmático es una nueva envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas, y éstos vuelven a su forma más extendida.Citocinesis
La mitosis es el proceso de separación de los duplicados de cada uno de los cromosomas de la célula. Por lo general es seguida por la división de la célula. Sin embargo, hay casos ( escisión en el embrión de insectos es un ejemplo), donde los cromosomas se someten el proceso mitótico sin división de la célula. Por lo tanto un término especial, la citocinesis, por la separación de una célula en dos.En las células animales , un cinturón de filamentos de actina se forma alrededor del perímetro de la célula, a medio camino entre los polos. La interacción de la actina y un miosina (no la encontrada en el músculo esquelético ) aprieta el cinturón, y la célula se pellizca en dos células hijas.
En las células vegetales , una placa de células formas donde la placa de metafase había sido. La placa celular se sintetiza por la fusión (ayudado por SNAREs ) de múltiples vesículas de membrana-cerrado.Su fusión suministra nueva membrana plasmática para cada uno de las dos células hijas. Síntesis de una nueva pared celular entre las células hijas a continuación, se produce en la placa celular.
Desarrollo embrionario: Primeros pasos
| Índice de esta página |
- Escisión
- Patrones
- Diferenciación
- Crecimiento
Escisión
Mitosis y citocinesis del cigoto , una célula inusualmente grande, produce un número creciente de células más pequeñas, cada una con una copia exacta de la genoma presente en el cigoto. Sin embargo, los genes del cigoto no se expresan al principio. Las primeras actividades de la división son controladas por el genoma de la madre; es decir, por mRNAs y proteínas depositó en el huevo no fertilizado. En los seres humanos, la conmutación se produce después de que se han producido 4-8 células; en las ranas no hasta que se han producido miles de células. Cleavage termina con la formación de una blástula .| Más sobre la escisión (con ilustraciones) |
Patrones
Durante esta fase, las células producidas por escisión se organizan en capas y masas, un proceso llamado gastrulación . El patrón del futuro animal parece:- delante a atrás (el anterior-posterior del eje)
- parte trasera y laterales del vientre (su dorsal-ventral del eje)
- izquierdo y derecho lados.
Gastrulación forma tres grandes " capas germinales ": ectodermo , mesodermo y endodermo . Por la gastrulación, los genes del genoma del cigoto se expresan.
| Ver estas etapas a medida que ocurren en los anfibios como Xenopus laevis , el sudafricano rana de uñas. |
Diferenciación
Con el tiempo, las células del embrión se diferencian para formar las estructuras y funciones especializadas que tendrán en el adulto. Forman neuronas, células sanguíneas, células de la piel, células musculares, etc., etc. Estos se organizan en tejidos, los tejidos en los órganos, los órganos en los sistemas.Crecimiento
Después se forman todos los sistemas, la mayoría de los animales pasan por un período de crecimiento. Crecimiento se produce por la formación de nuevas células y más matriz extracelular .El Problema
El genoma del cigoto contiene todos los genes necesarios para que los cientos de diferentes tipos de células que componen el animal completo. Hay dos categorías principales de estos genes:- Genes "limpieza" = los que codifican los ARN y proteínas que necesita todo tipo de células. Ejemplos:
- genes para ARNt, ARNr
- genes que codifican las enzimas de la glucólisis .
- genes específicos de tejido = esos mRNAs que codifican las proteínas y por lo tanto que son utilizados por uno o unos pocos tipos específicos de células.Ejemplos:
- genes de hemoglobina expresan en los precursores de las células rojas de la sangre
- el gen de la insulina expresa en las células beta de los islotes de Langerhans
Dos piezas de evidencia:
- Dolly . Dolly es la oveja que se formó mediante la inserción de un núcleo de una sola célula de un adulto ovejas en un huevo enucleado ovejas. Ella demuestra que la célula del adulto había perdido ninguno de los genes necesarios para construir todos los tejidos de una oveja.
¿Cómo se hizo Dolly - Experimentos de huevo para empatar de Spemann. Muchos años antes, el embriólogo alemán Hans Spemann demostró la misma verdad. Utilizó mechones de pelo del bebé para atar lazos alrededor de los huevos fertilizados salamandra. Aunque el medio de huevo con el núcleo comenzó escindir normalmente, el otro lado no comenzó hasta que la escisión de un núcleo finalmente se deslizó a través del nudo. En tanto que el huevo estaba atado de modo que las dos mitades contenían algo de la media luna gris , la segunda mitad comenzó escisión normal y en última instancia produjo una segunda renacuajo (derecha). Incluso después de 5 división mitótica del núcleo del cigoto (la etapa de 32 células), la totalidad del genoma aún estaba disponible en cada núcleo descendiente.
Experimentos de huevo para empatar de Spemann proporcionado una pista.
Cuando repitió sus experimentos con el huevo fertilizado constreñida por lo que toda la media luna gris yacía en una mitad, los resultados finales fueron muy diferentes de lo que vimos anteriormente. El medio que carece de la media luna gris, pero que contiene el núcleo comenzó la escisión de inmediato, sin embargo, nunca se desarrolló más allá de una masa desorganizada de intestino, el hígado y otras células abdominales (izquierda).La otra mitad, a pesar de que no consiguió un núcleo hasta la cuarta división mitótica en el lado de escisión, pasó a formar un embrión perfectamente normal. Este fue de nuevo la prueba de que los núcleos, aquí, en la etapa de 16 células, no habían perdido ningún gen. Pero ¿por qué, entonces, realizó un embrión normal deja de desarrollar en el lado con el núcleo del cigoto original?
La distribución de los contenidos citoplásmicos - mitocondrias, ARN, ribosomas, yema de huevo, etc. - en el huevo anfibio no es uniforme. Poco después de la fecundación, algunos de los componentes citoplasmáticos emigran y forman la media luna gris. En el primer experimento de Spemann, cada mitad del huevo contenía todos los componentes del huevo normal porque la constricción longitudinal era perpendicular a la media luna gris. Sin embargo, en el segundo experimento, el hemisferio que carecen de la media luna gris debe haber faltado algunos materiales citoplasmáticos esenciales. Así que su trabajo proporciona un indicio temprano de que las potencialidades de un núcleo puede lograr son regulados por el medio ambiente frente al citoplasma en el que se encuentra. Ahora vamos a llevar la historia hasta a la fecha.
La Solución
- Un huevo fertilizado es mucho más grande que las células normales del cuerpo de un animal. Algunos (por ejemplo, un huevo de gallina) son realmente enormes. El huevo de rana tiene un volumen de 1,6 millones de veces más grande que una celda de rana típico. La foto (cortesía de LM Beidler) es de una rana embrión de 16 células. Esta masa de células no es más grande que el huevo originales.Los huevos de mamíferos son más pequeñas, pero incluso son más grandes que sus células serán descendientes.
- El citoplasma del óvulo fecundado es no homogénea . Contiene gradientes de ARNm y proteínas. Estos son los productos de los genes de la madre y se depositaron en el huevo por ella.
- La escisión de las particiones de huevos fertilizados en miles de células de tamaño normal. Cada uno contiene un núcleo descendido desde el núcleo del cigoto.
- Pero cada núcleo se encuentra repartió fuera en el citoplasma que contiene una mezcla particular de mRNAs y proteínas.
- Cuando la blástula rana ha producido algunos 4.000 células, la transcripción y la traducción de sus genes nucleares comienza (y moléculas de ARNm de la madre, que hasta ahora han sido la fuente de toda la síntesis de proteínas, son destruidos - Enlace ).
- Los genes que se expresan por el núcleo de una célula dada están regulados por las moléculas, en su mayoría proteínas factores de transcripción y microRNAs(miRNAs), que se encuentran en el citoplasma que rodea ese núcleo.
- Una vez que se puso en marcha un patrón específico de la célula de la expresión génica, esa celda puede liberar moléculas que regulan los genes de las células cercanas.
- De esta manera, se sientan las bases para la construcción de un organismo con cientos de tipos de células diferenciadas - cada uno en su ubicación correcta y el ejercicio de sus funciones correctas.
Primer ejemplo: Xenopus
- Durante la formación del huevo, las moléculas de mRNA que codifican la proteína Vegt se depositan en el polo vegetal de la célula.
- Las células que se forman allí durante la escisión del ARNm se traducen en el Vegt proteína.
- Vegt es un factor de transcripción que activa genes que producen los miembros de la del factor de crecimiento transformante beta (TGF-β) de la familia (por ejemplo,activina ).
- Se necesitan Estas proteínas para que las células comienzan por el camino de convertirse en mesodermo .
- Algunas de esas células serán, a su vez, convertirse en el organizador de Spemann .
- Más tarde, el organizador Spemann secretará moléculas que inducen las células ectodérmicas encima de ellos para desarrollar en los tejidos del cerebro y la médula espinal.
Una demostración
La foto de la izquierda (cortesía de Douglas Melton, en cuyo laboratorio se realizó el trabajo) muestra el renacuajo que se desarrolló a partir de un embrión de rana que habían sido inyectados con ARNm para activina . En la fase de 32 células de la escisión, una sola célula - que normalmente habría pasado a formar parte de la panza del animal - se le inyectó ARNm activina. Un renacuajo de dos cabezas resultado (flecha). (Un renacuajo normal se muestra a la derecha para la comparación.)
La madre también es responsable de hacer ectodermo . Durante la formación del huevo, ella deposita ARNm que codifica ectodermin en el polo animal del huevo. Ectodermin interfiere con la señalización SMAD y por lo tanto evita que las proteínas de TGF-β de la formación de mesodermo en el polo animal.
Segundo ejemplo: Drosophila
En Drosophila y otros insectos, la escisión implica mitosis repitió pero sin citocinesis (formando un sincitio ). Así que los núcleos hijos permanecen suspendidas en el compartimiento de huevo sola. Después se han formado varios miles de núcleos, emigran a los márgenes del huevo. Sólo entonces las membranas plasmáticas se forman alrededor de la formación de células verdaderas núcleo. Pero, como de Xenopus, los genes que se expresan por esas células están reguladas por los constituyentes citoplasmáticos que encontraron rodeados por. Y eso, de nuevo como Xenopus, se determina por el lugar donde esas moléculas terminan en el huevo.
Bicoid
Por ejemplo, los huevos de Drosophila tienen un gradiente de ARNm transcrito a partir de un gen designado bicoid ( bcd ). Las transcripciones se depositan en el huevo por las células "enfermera" que lo rodean. Una vez dentro del huevo, son transportados (a lo largo de los microtúbulos ) hacia el anterior. El resultado es un gradiente de concentración de mRNA bicoides que se extienden desde un nivel alto en la parte anterior del huevo a un nivel bajo en la posterior.Después de la fecundación, los ARNm se traducen en proteínas bicoid . Los altos niveles de la proteína conducen a la formación de la cabeza de la larva .
Nanos
Por el contrario, la parte posterior del huevo tiene una alta concentración de mRNA que codifica la proteína nanos, que es necesaria para formar las estructuras de la cola de la larva.Tres manifestaciones:
1.
Retire parte del citoplasma bicoid-rico de la parte anterior del óvulo fecundado y reemplazarlo con nanos ricos citoplasma de otro huevo. El resultado: una larva (inviable) con una cola en cada extremo.2.
Inyectar el anterior del óvulo fecundado con nanos ARNm. El resultado: otra larva doble posterior.
3.
Hacer moscas de la fruta hembra que son transgénicos para un gen recombinante que contiene:- el gen para nanos
- acoplado a la señal anterior-dirigir 3'de la bicoid gen.
Una larva normal se muestra a la derecha. El objeto brillante en el extremo derecho de la larva normal y en ambos extremos de la larva doble posterior es la punta de la cola. Estas micrografías son cortesía de Elizabeth Gavis y Ruth Lehmann, en cuyo laboratorio se realizó la tercera manifestación.
Tercer ejemplo: El caracol de barro
El caracol de barro, Ilyanassa obsoleta , es un pequeño gasterópodo que vive en pisos de barro a lo largo de la costa atlántica.Al igual que otros protostomes , escisión del cigoto produce células hijas que ya se han comprometido a su suerte. En otras palabras, incluso tan temprano como la etapa de dos células, las células ya no sontotipotentes . A diferencia de los seres humanos y otros deuterostomes , a continuación, los gemelos idénticos no pueden formar.
En la edición de 12 de diciembre 2002 Naturaleza , J. David Lambert y Lisa Nagy informaron otro mecanismo por el cual dos células hijas se comprometan a diferentes destinos a pesar de haber heredado el mismo genoma.
Se trazaron la distribución en las células de embriones tempranos de los ARN mensajeros (ARNm) que codifica 3 proteínas que se sabe que son importantes en el desarrollo de otros animales tales como Xenopus y Drosophila.
- IoEve , que es lo lyanassa o la versión de bsoleta de even-omitido ( víspera ) en Drosophila;
- IoDpp , que es la versión del caracol de
- decapentaplegic ( DPP ) en Drosophila y los genes que codifican
- b uno m orphogenic p roteins ( BMP2 y BMP4 ) en los vertebrados
- IoTld , que codifica la versión del caracol de una proteína llamada tolloid en Drosophila.
Lambert y encontraron que Nagy- en la interfase de los ARN mensajeros fueron distribuidos difusamente por todo el citosol, pero
- como la célula se preparó para la escisión, los mRNAs recogieron en una sola de la ahora par de centrosomas.Fueron recogidos en ellos, viajando a lo largo de los microtúbulos que irradian desde el centrosoma.
- Como la escisión continuó, el ARNm se trasladó desde el centrosoma a un punto en la superficie interna de la membrana plasmática. Ellos llegaron allí, viajando a lo largo de actina filamentos.
- En la citocinesis , este parche de mRNAs acumulado fue incorporada exclusivamente en la célula hija menor.
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