bacterias

Arthrobacter popopo es un género de bacterias comúnmente encontradas en el suelo. Todas las especies de este género son bacterias Gram-positivas, aerobias obligadas y con forma de bacilo durante la fase de crecimiento exponencial y de coco durante la fase estacionaria. Los cocos son resistentes a la desecación y a la falta de nutrientes. El género se distingue por su inusual hábito de "snapping division" en la que la pared celular exterior se rompe por una juntura (de aquí su nombre), de tal forma que los bacilos se rompen en cocos. Bajo el microscopio estas células en división aparecen con forma de "V". Otra característica notable es la utilización de piridona como única fuente de carbono.

Conn (1928) describe un grupo de bacterias, muy numerosos en ciertos suelos, que eran inusuales en que aparecieron como bacilos Gram-negativos en cultivos jóvenes y, como cocos grampositivos en las culturas más antiguas. Por estas bacterias, Connecticut (1928) creó la especie Bacteria globiforme , que, como globiformis Arthrobacter , más tarde convertido en la especie tipo del géneroArthrobacter . La abundancia en el suelo de bacterias similares a organismo de Conn, y de otras bacterias corineformes, fue confirmado más tarde por Jensen (1933 , 1934) y Topping (1937 , 1938), que, sin embargo, se refiere a ellos como corinebacterias del suelo, y por Taylor y Lochhead (1937) , quien utilizó el nombre globiforme Bacteria. Jensen (1934) considera que estas bacterias del suelo se deben clasificar en el género Corynebacterium debido a su semejanza morfológica de corinebacterias de origen animal. Sin embargo, Conn (1947) se opuso enérgicamente este punto de vista y creó el género Arthrobacter (reviviendo un viejo nombre), con A. globiformis como la especie tipo y con dos de los suelos de Jensen Corynebacteria especies adicionales ( Conn y Dimmick, 1947 ).

Además de sus reacciones morfología y tinción característicos, miembros del género Arthrobacterse describieron originalmente como siendo altamente aeróbico, nonexacting nutricionalmente, y capaz de licuar la gelatina lentamente ( Conn y Dimmick, 1947 ). Estas características fueron elegidos principalmente para distinguir Arthrobacter de Corynebacterium como el representado porC. diphtheriae y especies parásitas de animales similares. Sin embargo, debido a su pobre circunscripción (véase Gibson, 1953 ; Jensen, 1952 ), el género Arthrobacter no fue ampliamente aceptada hasta que fue incluido como miembro de la familia Corynebacteriaceae en la séptima edición del Manual of Determinative Bacteriología de Bergey ( Raza et al ., 1957 ). Pero para entonces, el género se ha ampliado para incluir los dos nutricionalmente exigente especies A.terregens ( Lochhead y Burton, 1953 ) y A. citreus ( Sacks, 1954 ), y poco después los otros dos se añadieron ( Lochhead, 1958a ). De hecho, una de las cepas de de Conn A. globiformisposteriormente se demostró que requieren biotina para el crecimiento ( Chan y Stevenson, 1962 ;Morris, 1960 ). Así, el concepto se había desarrollado de Arthrobacter como un género de bacterias del suelo, cuya principal característica distintiva era un ciclo de crecimiento en el que las barras irregulares en las culturas jóvenes fueron reemplazados por formas cocoides en culturas más antiguas; estas formas cocoides, cuando se transfiere a un medio fresco, excrecencias producen ("germinó") para dar barras irregulares de nuevo, y así el ciclo se repitió ( Fig. 1 ).

Fig. 1. 

Arthrobacter globiformis ( ATCC 8010) cultivadas en medio EYGA a 25 ° C; el inóculo fue de células cocoides como se muestra en (d). (A) Después de 6 h, mostrando consecuencia de barras a partir de células cocoides. (B) Después de 12 h. (C) Después de 24 h. (D) Después de 3 días.Bares = 10 micras.

Esta dependencia de las características morfológicas y hábitat en la circunscripción dio lugar a una gran confusión en la clasificación del género Arthrobacter y así creó problemas considerables en la identificación de nuevos aislamientos como arthrobacters. Por lo tanto, los aislados del suelo y, más especialmente, los de otros hábitats han sido con frecuencia se hace referencia en la literatura como arthrobacters sobre la base de características morfológicas sola, a pesar de que no eran necesariamente similar a A. globiformis en otros aspectos.

No era de extrañar que cuando los representantes del género fueron examinados por métodos taxonómicos más modernas, como la taxonomía numérica ( Jones, 1978 ), diversas técnicas quimiotaxonómicos ( Bowie et al., 1972 ; Keddie y curación, 1977 , 1978 ; Minnikin et al. , 1978b ;Schleifer y Kandler, 1972 ), y las determinaciones de las relaciones de bases de ADN (ver Skyring y quadling, 1970 ; . Skyring et al, 1971 ), se encontró a ser heterogéneo.

El género Arthrobacter como se define en la octava edición del Manual de Bergey ( Keddie, 1974 ) fue heterogénea, como se ha señalado por Keddie y Jones (1981) , en la primera edición de El procariotas. Se refirieron a Arthrobacter en este sentido amplio como Arthrobacter sensu lato (Keddie y Jones, 1981 ). En Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey ( Keddie et al., 1986 ), el género se limitó a aquellas especies que, como el tipo, A. globiformis , contienen lisina como el ácido diamino pared celular, es decir, Arthrobacter stricto sensu ( Keddie y Jones, 1981 ). Así, algunas especies anteriormente considerado como arthrobacters ( Keddie, 1974 ) ahora se han eliminado de género.

Las dos especies anteriormente nombradas A. terregens y A. flavescens , que contienen ornitina como el ácido diamino pared celular ( Schleifer y Kandler, 1972 ; Keddie y Cure, 1977 ), se han transferido al género Aureobacterium como Aur. terregens y Aur. flavescens ( Collins et al., 1983 ).Las especies radiotolerans Arthrobacter ahora ha sido transferido al nuevo género Rubrobactercomo R. radiotolerans ( Suzuki et al., 1988 ).

Aunque ahora resuelto, la posición de las dos especies A. simplex y A. tumescens ha sido más problemático. Ellos fueron mostrados por Cummins y Harris (1959) a difiere de A. globiformis en que contiene ácido LL-diaminopimélico (LL-A 2 pm) como el ácido diamino pared celular, y muchas otras diferencias taxonómicas se detectaron posteriormente (ver Keddie et al., 1986 , para más detalles). En el caso de A. simplex , 16S rRNA estudios de catalogación mostraron esta especie de ser sólo alejadas a A. globiformis ( Stackebrandt et al., 1980 ). A la inversa, 5S rRNAsecuenciación indicó que Pimelobacter simplex ( A. simplex -ver más adelante) pertenecía claramente a un " Arthrobacter - Micrococcus - Cellulomonas "subgrupo de las bacterias corineformes ( Park et al., 1987 ). Si bien hubo acuerdo general en que A. simplex y A. tumescensdeben ser retirados de Arthrobacter , hubo desacuerdo sobre dónde deben ser acomodados. Suzuki y Komagata (1983) crearon el género Pimelobacter para la LL-A 2 bacterias corineformes que contiene pm-y distinguidos tres especies de uso de basal ADN-ADN técnicas de emparejamiento.La primera especie, Pimelobacter simplex , contenía la mayoría de las cepas de A. simplex (y también cepas denomina " Brevibacterium lipolyticum "), el segundo, P. tumescens , era para las cepas anteriormente llamados A. tumescens , y una tercera especie, P. jensenii , fue creado por una sola cepa originalmente identificado como A. simplex cepa ( Gundersen y Jensen, 1956 ). Los mismos autores también concluyeron de sus estudios de homología de ADN que A. simplex y A.tumescens fueron sólo lejanamente relacionados con Nocardioides albus , un organismo nocardioform. Sin embargo, O'Donnell et al. (1982) consideró que A. simple (pero no A. tumescens ) parecía mucho Nocardioides especie en particular (lípidos) caracteres quimiotaxonómicos y propuso que se transfiere a ese género como Nocardioides simplex . Este punto de vista recibió el apoyo de otros estudios (revisado por Keddie et al., 1986 ). En un intento de resolver el problema,Collins et al. 1989 hizo un estudio comparativo del 16S rRNA de las cepas de tipo de Nocardioides albus , N. luteus , simplex Pimelobacter , P. tumescens , y P. jensenii por secuenciación de la transcriptasa inversa y compararon los resultados con los de 18 actinomicetos previamente estudiadas de 14 géneros diferentes. El estudio confirmó la reclasificación de P. (Arthrobacter) simplex en el género Nocardioides como N. simplex propuesto por O'Donnell et al. (1982) y también mostró que P. jensenii debe transferirse a ese género como N. jensenii ( Collins et al., 1989 ). Sin embargo, P. (Arthrobacter) tumescens era tan distinto de todos los otros taxones actinomiceto queCollins et al. (1989) propone su reclasificación en un nuevo género, Terrabacter, como T.tumescens. La situación taxonómica de la única cepa de la especie A. duodecadis sigue sin resolverse. Los detalles de esta y otras especies nombradas Arthrobacter , pero ahora excluidos de género, se dan por Keddie et al. 1986 y para A. siderocapsulatus y A. viscosus por Collins (1986) .

Sin embargo, Collins (1986) ha demostrado que la composición lipídica de " A. sialophilus "(Tanenbaum y Flashner, 1977 ) y el fitopatógeno pseudotsugae Agrobacterium es coherente con sus ser miembros de Arthrobacter stricto sensu ( Keddie y Jones, 1981 ), pero ninguna propuesta formal se ha hecho de incluirlos en el género.

Como actualmente circunscrita, del género Arthrobacter contiene dos "grupos de especies" se refiere como la A. globiformis / A. citreus grupo y el A. nicotianae grupo. Estos grupos difieren en su estructura de peptidoglicano, contenido de ácido teicoico, y la composición de los lípidos (ver "Además Identificación de Arthrobacters" y las Tablas 2 y 3 para más detalles). Se ha sugerido que el género debería restringirse a aquellas bacterias que presentan las características de la A.globiformis / A. citreus grupo ( Minnikin et al, 1978a. ; Collins y Kroppenstedt, 1983 ). Sin embargo, sobre la base de estudios de homología de ADN-ADN de arthrobacters representativos (Stackebrandt y Fiedler, 1979 ) y posteriores 16S rRNA estudios de catalogación, Stackebrandt et al. (1983) concluyeron que el género Arthrobacter contenía dos núcleos "," uno representado por laA. globiformis / A. citreus grupo de especies y la otra por la A. nicotianae grupo. Este punto de vista fue adoptado por Keddie et al. (1986) y es la aceptada aquí.

un Adaptado de la Tabla 5 en Stackebrandt et al. (1983) .

b De Schleifer y Kandler (1972) ; yStackebrandt et al. (1983) .

c Desde Collins y Jones (1981) ; y Collins y Kroppenstedt (1983) .

d A.sulfureus ("sulfureum Brevibacterium") ATCC 19098 (NCIMB 10355) contiene MK-9 como principal menaquinona ( Collins y Kroppenstedt, 1983 ); una segunda cepa designada A. sulfureus porStackebrandt et al. 1983 , ATCC 15170 (anteriormente llamado A. citreus ), contiene cantidades similares de MK-9 y MK-10 como principales menaquinonas ( Collins y Kroppenstedt, 1983 ).

eTodas A. nicotianae cepas de grupos que han sido examinados contienen ácidos teichoic ( Fiedler y Schäffler, 1987 ) y contienen el lípidos difosfatidilglicerol polar y fosfatidilglicerol, pero no fosfatidilinositol ( Collins y Kroppenstedt, 1983 ). Según Stackebrandt et al. (1983) más de 90% deA. nicotianae cepas de grupo utilizan: acetato, propionato, valerato, capronato, heptanoato, caprilato, succinato, DL-malato, citrato, DL-lactato, fumarato, D-gluconato, glicina, L-prolina, L-treonina, y L-aspartato; ninguno utiliza adipato, levulinato, y acetamida.

f Símbolos: véase Tabla 1 , nota e . También: d, 11 a 89% de las cepas son positivas; ND, no hay datos.

g Lys, L-lisina; Ala, L-alanina; Glu, L-ácido glutámico; Gal, galactosa; Glc, glucosa.

h De Keddie y Cure (1978 ).

i Fracción de cepas que dan reacción indicada.

Tabla 2. 

Caracteres una mayor utilidad en la diferenciación de lasArthrobacter especies que tienen peptidoglicanos de la variación A4α b y MK-8 c (o MK-9 d ) como los principales menaquinonas-la A. nicotianae grupo. e, f

Características	A. nicotianae	A. protophormiae	A. uratoxydans	A. sulfureus
Número de cepas estudiadas	6	6	2	3
Tipo de peptidoglicano b	Lys-Ala-Glug	Lys-Ala-Glu	Lys-Ala-Glu	Lys-Glu
Los principales azúcares pared h	Gal, Glc (una cepa)	ND	ND	Gal, Glc (una cepa)
La hidrólisis de:
Almidón	+	-	-	-
Caseína	+	d	+	-
Utilización de:
4-hidroxibenzoato	+	+ (5/6) i	-	+
Glioxilato	d	d	+	-
L- asparagina	+	+ (5/6)	-	+
L-Arginina	d	+	-	+
L-Histidina	d	+	-	+
D-xilosa	+	- (5/6)	-	-
D- ribosa	+	d	-	d
L-arabinosa	+	+ (5/6)	-	-
D-galactosa	+	+ (5/6)	-	d
L-ramnosa	-	- (5/6)	+	d
2,3- butileno glicol	+ (5/6)	-	-	d
Glicerol	+	+	-	-

una de Datos de Keddie y curación, 1977 , 1978 ; Keddie y Bousfield, 1980 ; Sanders y Fryer, 1980 ;Collins y Jones, 1981 ; Keddie y Jones, 1981 ; Lechevalier y Lechevalier, 1981 ; Collins, 1982 ; . Collins et al, 1989 .

b Símbolos: +, 90% o más de las cepas son positivas; -, 90% o más de las cepas son negativos; W, débil; D, sólo una proporción de cepas estudiadas tienen la característica citada.

c similares a la de A. globiformis .

d En los medios de comunicación basados ​​en la peptona.

e A 2 pm, ácido diaminopimélico.

f MK-8, MK-9, etc., indican el número de unidades de isopreno en la menaquinona; (H 2 ), (H 4 ), etc., indican el número de dobles enlaces hidrogenados.

Anteriormente terregens Arthrobacter y A. flavescens .

Anteriormente A. simplex .

Anteriormente A.tumescens .

Tabla 3. 

Caracteres un diferenciador Arthrobacter de géneros similares, que o bien tienen un ciclo de crecimiento de barra coco o tiene lisina como el ácido diamino pared celular. b

Género o especie	El micelio producido	Rod-coccus ciclo c	Requerimiento de oxígeno	Ácido a partir de glucosad	Pared celular	Mayor menaquinonaf
Diaminoácidocorreo	La glicina presente
Arthrobacter	-	+	Aerobio	-	Lisina	-	MK-9 (H2 ) o MK-8 y / o MK-9
Aureobacterium terregens / Aur.flavescens g	-	+	Aerobio	W	Ornitina	+	MK-12 y / o MK-13
Nocardioides simplex h	-	+	Aerobio	-	LL-A 2pm	+	MK-8 (H4 )
Tumescens Terrabacter i	-	+	Aerobio	-	LL-A 2pm	+	MK-8 (H4 )
Microbacterium	-	-	Equívoco	+	Lisina	+	MK-11, MK-12
Renibacterium	-	-	Aerobio	-	Lisina	+	MK-9
Oerskovia	+	-	Facultativo	+	Lisina	-	MK-9 (H4 )
Brevibacterium	-	+	Aerobio	-	meso -A 2 pm	-	MK-8 (H2 )
Rhodococcus	D	D	Aerobio	-	meso -A 2 pm	-	MK-8 (H2 ) o MK-9 (H2 )

Los resultados del 16S rRNA estudios de catalogación ( Stackebrandt et al., 1980 ; Stackebrandt y Woese, 1981 ) indican que el género Arthrobacter se relaciona con los otros géneros corineforme,Aureobacterium , Cellulomonas , Curtobacterium y Microbacterium , y está más lejanamente relacionado con Brevibacterium . Todos estos géneros son miembros de la alta GC "actinomiceto" rama de la eubacterias Gram-positivas ( Stackebrandt y Woese, 1981 ). Los estudios deStackebrandt et al. (1980) también mostró que sobre una base filogenética los Arthrobacterespecies no podían ser separados de los miembros del género Micrococcus . Si bien se acepta que los géneros Arthrobacter y Micrococcus están muy estrechamente relacionados filogenéticamente, los tratamos aquí como taxones distinto para efectos prácticos.