Las bacterias reductoras de azufre obtienen su energía reduciendo azufre a sulfuro de hidrógeno. Acoplan esta reacción a la oxidación de acetato, succinato o de otros compuestos orgánicos.
Algunas bacterias, por ejemplo Proteus, Campylobacter, Pseudomonas y Salmonella, tienen la capacidad de reducir el azufre, pero puede también utilizar oxígeno y otros aceptadores terminales de electrones. Otras, tales como Desulfuromonas, usan solamente azufre.
Algunas bacterias pueden utilizar tanto azufre como sulfato como fuente de la energía.
Bacterias reductoras de sulfato son aquellas bacterias y arqueas que pueden obtener energía mediante la oxidación de compuestos orgánicos o hidrógeno molecular, mientras que la reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno. En un sentido, estos organismos "respirar" sulfato en lugar de oxígeno, en una forma de respiración anaerobia.
Bacterias sulfato reductoras se remontan a 3,5 millones de hace años y son considerados como una de las formas más antiguas de los microorganismos, habiendo contribuido al ciclo del azufre poco después surgió la vida en la Tierra.
Muchas bacterias reducen pequeñas cantidades de sulfatos con el fin de sintetizar los componentes celulares que contienen azufre; esto se conoce como reducción de la asimilación de sulfato. Por el contrario, las bacterias reductoras de sulfato consideran aquí reducir sulfato en grandes cantidades para obtener la energía y expulsar el sulfuro resultante como residuos; esto se conoce como la reducción del sulfato dissimilatory. Ellos usan el sulfato como aceptor terminal de electrones de su cadena de transporte de electrones. La mayoría de ellos son anaerobios.
La mayoría de las bacterias reductoras de sulfato pueden también reducir otros compuestos oxidados de azufre inorgánicos, tales como sulfito, tiosulfato, o azufre elemental.
Además, hay bacterias reductoras de sulfato que pueden reducir fumarato, nitrato y nitrito, hierro y otros metales, sulfóxido de dimetilo e incluso oxígeno.
Importancia ecológica y marcadores
Sulfato ocurre ampliamente en agua de mar, sedimentos o agua rica en materia orgánica en descomposición. Bacterias sulfato reductoras son comunes en ambientes anaeróbicos donde ayudan a la degradación de los materiales orgánicos. En estos entornos anaerobios, bacterias fermentadoras extraer energía de las moléculas orgánicas grandes, los compuestos más pequeños resultantes tales como ácidos orgánicos y alcoholes se oxidan adicionalmente por acetógenos y metanógenos y el competir bacterias reductoras de sulfato.
El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de bacterias reductoras de sulfato; su olor a huevos podridos es a menudo un marcador de la presencia de bacterias reductoras de sulfato en la naturaleza. Bacterias sulfato-reductoras son responsables de los olores sulfurosos de salinas y marismas. Gran parte del sulfuro de hidrógeno reaccionará con los iones metálicos en el agua para producir sulfuros metálicos. Estos sulfuros metálicos, tales como sulfuro ferroso, son insolubles y, a menudo de color negro o marrón, lo que lleva a que el color oscuro de los lodos.
Durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico un evento anóxica severa parece haber ocurrido en estos tipos de bacterias se convirtió en la fuerza dominante en los ecosistemas oceánicos, produciendo grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno.
Utiliza
Algunas bacterias reductoras de sulfato pueden reducir hidrocarburos tales como benceno, tolueno, etilbenceno y xileno, y se han utilizado para limpiar suelos contaminados. Su uso también ha sido propuesta para otros tipos de contaminaciones.
Bacterias reductoras de sulfato son considerados como una forma posible para hacer frente a las aguas de mina ácido que se producen por otras bacterias.
Los problemas causados por las bacterias reductoras de sulfato
En la ingeniería, las bacterias reductoras de sulfato pueden crear problemas cuando las estructuras metálicas están expuestos a agua que contiene sulfato: Interacción de agua y el metal crea una capa de hidrógeno molecular en la superficie del metal; bacterias reductoras de sulfato a continuación, oxidan el hidrógeno, mientras que la creación de sulfuro de hidrógeno, lo que contribuye a la corrosión.
El sulfuro de hidrógeno a partir de bacterias reductoras de sulfato también juega un papel en la corrosión de sulfuro de biogénicas de hormigón. También se produce en el petróleo crudo amargo.
Algunas bacterias reductoras de sulfato juegan un papel en la oxidación anaerobia de metano:
CH4 SO42-? HCO3- HS- H2O
Una fracción importante del metano formado por metanógenos bajo el lecho marino es oxidado por bacterias reductoras de sulfato en la zona de transición que separa la metanogénesis a partir de la actividad de reducción de sulfato en los sedimentos. Este proceso también se considera un gran sumidero de sulfato en los sedimentos marinos.
En hydrofracturing fluidos utilizados para frack esquisto formaciones para recuperar metano, compuestos biocidas a menudo se añaden al agua para inhibir la actividad microbiana de bacterias reductoras de sulfato con el fin de evitar la oxidación anaeróbica del metano y para minimizar el potencial de pérdida de producción.
Bioquímica
Antes de sulfato puede utilizarse como un aceptor de electrones, que debe ser activado. Esto se hace por la enzima ATP-sulfurilasa, que utiliza ATP y sulfato para crear adenosina 5'-fosfosulfato. APS se reduce posteriormente a sulfito y AMP. Sulfito después se reducirá aún más en sulfuro, mientras que AMP se convierte en ADP utilizando otra molécula de ATP. El proceso global, por lo tanto, supone una inversión de dos moléculas de la ATP portador de energía, que debe ser recuperado a partir de la reducción.
Filogenia
Las bacterias reductoras de sulfato han sido tratados como un grupo fenotípica, junto con las otras bacterias reductoras de azufre, para propósitos de identificación. Se encuentran en varias diferentes líneas filogenéticas. A partir de 2009, se conocieron 60 géneros que contienen 220 especies de bacterias sulfato reductoras.
Entre los Deltaproteobacteria las órdenes de bacterias sulfato-reductoras son: Desulfobacterales, Desulfovibrionales y Syntrophobacterales. Esto representa el mayor grupo de bacterias reductoras de sulfato, aproximadamente 23 géneros.
El segundo grupo más grande de sulfato-reducción bacteria.is encontradas entre los Firmicutes, incluyendo el Desulfotomaculum géneros, Desulfosporomusa y Desulfosporosinus.
En la división Nitrospirae encontramos especies Thermodesulfovibrio sulfato reductoras.
Dos grupos más que incluyen bacterias reductoras de sulfato termófilas reciben sus propios filos, el Thermodesulfobacteria y Thermodesulfobium.
También hay tres géneros de Archaea se sabe que son capaces de reducción del sulfato: Archaeoglobus, Thermocladium y Caldivirga. Se encuentran en los respiraderos hidrotermales, depósitos de petróleo, y las aguas termales.
Las bacterias reductoras de sulfato comprenden varios grupos de bacterias que utilizan el sulfato como agente oxidante, reduciéndolo a sulfuro. La mayoría pueden también utilizar compuestos de azufre oxidados tales como sulfito y tiosulfato o azufre elemental. Es un metabolismo disimilativo de azufre puesto que no se asimila ningún compuesto orgánico. Las bacterias reductoras de sulfato se han considerado como un posible tratamiento para las aguas ácidas de las minas que otras bacterias originan.
Las bacterias reductoras de sulfato se tratan como un grupo fenotípico junto con otras bacterias reductoras de azufre para propósitos identificativos. Se encuentran en varias líneas filogenéticas, tres de las cuales se incluyen en Proteobacteria, todas en el subgrupo delta:
Un cuarto grupo incluye termófilos en su propio filo, Thermodesulfobacteria. Las bacterias reductoras de sulfato restantes se clasifican con otras bacterias en Nitrospirae y en el grupo gram positivo Peptococcaceae (por ejemplo, Thermodesulfovibrio y Desulfotomaculum, respectivamente). Hay también un único género de Archaea capaz de la reducción del sulfato, Archaeoglobus.
El olor a huevos podridos del sulfuro de hidrógeno es a menudo un marcador para la presencia de bacterias reductoras de sulfato en la naturaleza.
En los sistemas anaeróbicos el sulfato (SO4-), la forma más oxidada del azufre, se usa como aceptor de electrones para generar energía y reducirlo finalmente a sulfuro (H2S) para luego excretarlo. El sulfuro de hidrógeno es un compuesto importante en procesos biogeoquímicos. El proceso más favorable energéticamente es la respiración aeróbica, pero entre la reducción de nitrato y sulfato esta última es menos favorable. Entre los compuestos donadores de electrones más usados por las bacterias sulfato reductoras para reducir el sulfato están el acetato, lactato, piruvato, etanol, fumarato, fosfitos, etc.
Para que el sulfato se reduzca a sulfuro deben ocurrir varias etapas. Primero la activación del sulfato, como el sulfato es una sustancia estable éste debe activarse con ATP por medio de la enzima ATP sulfurilasa la cual une el sulfato a un fosfato del ATP para formar adenosina fosfosulfato (APS), el APS puede reducirse a sulfito (SO3-2 + AMP) por la actividad de la enzima APS reductasa y por último el sulfito se reduce al sulfuro (H2S) por la acción de la sulfito reductasa (figura 45).
Figura 45. Reducción del sulfato. Esquema de reducción asimiladora y desasimiladora del sulfato (tomado de Madigan et al. 2003).
Durante la reducción del sulfato el transporte de electrones genera una fuerza motriz protónica útil para la producción de ATP por la acción de una enzima APT asa. En este transporte de electrones participan varias proteínas periplásmicas (enzima hidrogenasa, citocromo c3, complejo de citocromo Hmc). Primero los electrones donados por el sustrato citoplasmático son recibidos por la enzima hidrogenasa las cual los transfiere al citocromo c3 y éste a su vez al complejo Hmc el cual finalmente los transporta por la membrana celular hasta el citoplasma donde los recibe la molécula de APS que finalmente puede reducirse por la acción de la sulfato reductasa hasta formar sulfuro. Entonces finalmente, un sulfato reducido a sulfuro genera fuerza motriz protónica que produce una molécula de ATP. Pero cuando el lactato o piruvato es el donador de electrones se genera otra molécula de ATP producida por la oxidación del piruvato a acetato (Madigan et al 2003) ver figura 46. Este es un proceso típico en Desulfovibrio desulfuricans.
Figura 46. Transporte de electrones en bacterias reductoras de sulfato. Para mayor detalle leer el texto (tomado de Madigan et al. 2003).
En el metabolismo asimilador del sulfato, es decir el que tiene como finalidad la formación de compuestos orgánicos de azufre o biosíntesis, la enzima APS quinasa añade otro grupo fosfato a la molécula de APS para formar fosfoadenosina fosfosulfato (PAPS) el cual puede continuar sus etapas hasta la formación de sulfuro.
Todos los microorganismos reductores de sulfato son anaerobios obligados. El acetato también es usado por muchas bacterias como donador de electrones para la reducción del sulfato. Otras bacterias sulfato reductoras usan compuestos de azufre en estado de oxidación intermedio para reducir desproporcionadamente compuestos de azufre. También se ha aislado una bacteria autótrofa y anaerobia estricta (Desulfotignum phosphitoxidans) que acopla la reducción del sulfato a la oxidación del fosfito (HPO3-) obteniendo como productos fosfatos y sulfuro. Como el fosfito se oxida espontáneamente en el aire todavía no se conoce el sustrato que usa para obtenerlo pero se asume que puede estar presente en ambientes anaeróbicos (Madigan et al 2003).
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