Bacterias Gram-negativas con G-C bajo
- Achromobacter
- Arthiorhodaceae
- Rhodobacter capsulatus
- Azotobacteraceae
- Azotobacter
- Bacterias fototróficas
- Cyanobacterales
- Chlorobiales
- Rhodospirillales
- Bacterias sulfooxidantes
- Thiobacillus
- Bacteroides
- Brucella
- Brucella abortus
- Brucella melitensis
- Brucella ovis
- Cytophagales
- Chlamydiales
- Enterobacteriaceae
- Edwardsiella tarda
- Enterobacter
- Escherichia coli
- Klebsiella pneumoniae
- Proteus mirabilis
- Salmonella
- Salmonella typhimurium
- Serratia marcescens
- Shigella
- Yersinia
- Yersinia enterocolitica
- Flavobacterium
- Legionella
- Legionella pneumophila'
- Methanobacteriaceae
- Mycoplasmatales
- Myxobacterales
- Myxococcaceae
- Myxococcus
- Stigmatella erecta
- Neisseriaceae
- Acinetobacter
- Neisseria
- Neisseria gonorrhoeae
- Neisseria meningitidis
- Pseudomonadaceae
- Pseudomonas
- Pseudomonas aeruginosa
- Pseudomonas
- Xanthomonas
- Xanthomonas camprestris
- Rhizobiaceae
- Agrobacterium
- Rhizobium
- Rhizobium leguminosarum
- Rhizobium meliloti
- Rickettsiales
- Rickettsia
- Siderocapsaceae
- Spirillaceae
- Bdellovibrio
- Campylobacter
- Spirochaetales
- Vibrionaceae
- Aeromonas
- Aeromonas hydrophila
- Vibrio
- Vibrio cholerae
- Vibrio parahaemolyticus.
CLASIFICACIÓN CIENTÍFICA
Dado que muchas especies endosporas pueden degradar de manera efectiva una serie de biopolímeros (proteínas, almidón, pectina, etc), se supone que desempeñar un papel significativo en los ciclos biológicos de carbono y nitrógeno.
Pueden desempeñar un papel en biodegradativo en lo que contaminan y, por tanto, pueden ser agentes de la descomposición y la decadencia no deseados. Varias especies de Bacillus son especialmente importantes organismos como el deterioro de los alimentos.
Son fijadores de nitrógeno, denitrificantes, patógenos de insectos y animales, termófilos, productores de antibioticos
Bergey en el Manual of Systematic Bacteriology (2 ª ed. 2004), sistemas de clasificación filogenética; reasigno algunos bacillus de la siguiente manera:
Reasignaciones en el género Bacillus (1986-2004).
Bergey Manual of Systematic Bacteriology (1 ª ed. 1986)
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Bergey Manual of Systematic Bacteriology (2 ª ed. 2004),
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Bacillus acidocalderius
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Acyclobacillus acidocalderius
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Bacilo de la agricultura
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Brevibacillus agro
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Bacillus alginolyticus
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Paenibacillus alginolyticus
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Bacillus amylolyticus
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Paenibacillus amylolyticus
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Bacillus alvei
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Paenibacillus alvei
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Bacillus azotofixans
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Paenibacillus azotofixans
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Bacillus brevis
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Brevibacillus brevis
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Bacillus globisporus
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Sporosarcina globisporus
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Bacilo de larvas
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Paenibacillus larvae
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Bacillus laterosporus
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Brevibacillus laterosporus
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Bacillus lentimorbus
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Paenibacillus lentimorbus
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Bacillus macerans
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Paenibacillus macerans
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Bacillus pasteurii
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Sporosarcina pasteurii
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Bacillus polymyxa
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Paenibacillus polymyxa
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Bacillus popilliae
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Paenibacillus popilliae
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Bacillus psychrophilus
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Sporosarcina psychrophilia
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Bacillus stearothermophilus
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Geobacillus stearothermophilus
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Bacillus thermodenitrificans
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Geobacillus thermodenitrificans
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- 1. Acidophiles: Acyclobacillus acidocalderius, Bacillus coagulans, y Paenibacillus polymyxa.
- 2. Alkaliphiles: B. alcalophilus y Sporosarcina pasteurii. El pH óptimo es de 8, y algunas cepas crecen a pH 11.
- 3. Halophiles: Virgibacillus pantothenticus, Sporosarcina pasteurii. Algunas cepas crecen en 10% de NaCl.
- 4. Psychrophiles o psychrotrophs: Sporosarcina globisporus, Bacillus insolitus, Marinibacillus marinus, Paenibacillus macquariensis, Bacillus megaterium, Paenibacillus polymyxa. Dos especies que crecen y forman las esporas a 0 º C.
- 5. Termófilos: Acyclobacillus acidocalderius, Bacillus schlegelii, y Geobacillus stearothermophilus. Acidophiles y Lithoautotrophs se encuentran en este grupo, también. El límite superior de temperatura es de 65 º C.
- 6. Denitrifiers: Azotoformans Bacillus, Bacillus cereus, Brevibacillus laterosporus, Bacillus licheniformis, Sporosarcina pasteurii, Geobacillus stearothermophilus. Mas de la mitad reducen el NO 3 a NO 2. Un proceso llevado a cabo por algunas especies de Bacillus, dissimilatory es la reducción de nitrato, el NO 3 lo reduce a amoniaco (NH 3), pero esto no se considera desnitrificación.
- 7. Fijadores de nitrógeno: Paenibacillus macerans y Paenibacillus polymyxa. Paenibacillus macerans es una bacteria bastante prominente en el suelo y el material vegetal en descomposición. La bacteria sólo fijan el nitrógeno en condiciones anaeróbicas porque no tienen un mecanismo de protección de sus nitrogenasas de los efectos nocivos de la O 2.
- 8. Los productores de antibióticos: los antibióticos producidos por el aeróbico sporeformers a menudo, pero no siempre. Los antibióticos son producidos por Brevibacillus brevis que genera gramicidina, tirotricina, Bacillus cereus genera cerexin, zwittermicin, Bacillus circulans, circulin; Brevibacillus laterosporus, laterosporin; Bacillus licheniformis, bacitracina, Paenibacillus polymyxa, polimixina y colistina; Bacillus pumilus, pumulin; y Bacillus subtilis, polimixina, difficidin, subtilin y mycobacillin.
- 9. Patógenos de insectos: Paenibacillus larvae, Paenibacillus lentimorbus y Paenibacillus popilliae son patógenos invasores. Bacillus thuringiensis forma un cristal parasporal que es tóxico para los lepidópteros.
- 10. Agentes patógenos de los animales: el Bacillus anthracis y B. cereus es la predominante patógenos de importancia médica. Paenibacillus alvei, B. megaterium, B. coagulans, Brevibacillus laterosporus, B. subtilis, B. sphaericus, B. circulans, Brevibacillus brevis, B. licheniformis, p. macerans, B. pumilus y B. thuringiensis han sido en ocasiones aisladas de infecciones humanas.
DESCRIPCIÓN DE ESPECIES IMPORTANTES:
BACILLUS ANTHRACIS:
Son bacilos de extremos cuadrados de 3-5 µm de largo y 1-1.2 µm de ancho, aislados o en pares. Es imnovil. La célula vegetativa es comparable con otras bacterias no esporuladas pero, debido a su capacidad para esporular, es sumamente resistente. Las esporas permanecen viables durante años en el ambiente. Pueden ser destruidas si son sometidas a esterilización, siendo la estructura viva más resistente. En base a esto esporas de especies de Bacillus distintas a B. anthracis, son utilizadas como controles biológicos de esterilización.
Estructura antigénica
Poseen tres antígenos principales:
- 1. Polipéptido capsular de gran peso molecular formado casi exclusivamente por ácido Dglutámico. Esta es la única especie bacteriana de importancia médica que posee cápsula peptídica en lugar de polisacárida. Existe un único determinante antigénico. Por razones no muy bien conocidas los anticuerpos anticápsula no son protectores. Los genes que codifican esta estructura se encuentran en un gran plásmido.
- 2. Antígeno somático polisacárido, es un componente de la pared celular. Los anticuerpos no son protectores. Reacciona en forma cruzada con la sangre de tipo A y Streptococcus pneumoniae tipo 14.
- 3. Toxinas: factor edema y toxina letal.
Los principales atributos de virulencia de las cepas que producen enfermedad están codificados en dos plásmidos y son las toxinas y la capsula.
TOXINA:
Produce dos toxinas modelo A-B, que poseen idéntica subunidad B.
- 1. La subunidad B se conoce como antígeno protector. Es la porción de la toxina que se fija al sitio blanco y permite el ingreso a la célula.
- 2. La subunidad A o toxina edema es el componente enzimáticamente activo; se denomina factor edema. Es una adenilato-ciclasa calmodulina-dependiente. Es responsable del importante edema en los sitios de infección, la inhibición de la función de los neutrófilos y obstaculiza la producción de factor de necrosis tumoral e interleuquina por parte de los monocitos. Su porción A, llamada factor letal, es una metaloproteasa que inhibe la señalización transduccional intracelular. Estimula la liberación de factor de necrosis tumoral e interleuquina por parte de los macrófagos; este mecanismo parece contribuir a la muerte por bacteriemia.
CAPSULA:
Al igual que sucede con otras bacterias la cápsula es un importante factor de virulencia al inhibir la fagocitosis.
PATOGENIA
El carbunco o ántrax es una enfermedad que afecta sobre todo a animales herbívoros, en particular ovinos y bovinos. El hombre la adquiere de forma accidental: en el contexto agrícola como una infección cutánea local, en el contexto industrial; los manipuladores de cuero y pelo de animal la adquieren como una neumonía. Es entonces, una zoonosis y una enfermedad laboral. No todas las cepas de B. anthracis son capaces de producir carbunco. El carbunco cutáneo se produce por contacto de la piel con material infectado. Los ésporos ingresan a través de una lesión de la piel. Al ser ingeridos por los macrófagos en el sitio de entrada, los ésporos germinan y las células se multiplican produciendo cápsula y toxinas. El carbunco pulmonar ocurre cuando las esporas ingresan a la vía aérea y se depositan en los espacios alveolares, donde son fagocitadas por los macrófagos alveolares. En el interior de los mismos germinan y producen las toxinas, para ser luego transportadas por la circulación linfática a los ganglios mediastinales. Alcanzan el torrente sanguíneo pudiendo causar shock séptico. La germinación puede ocurrir hasta 60 días después del ingreso de las esporas a la vía respiratoria; de ahí la importancia de que la profilaxis antibiótica en casos de exposición se prolongue por 60 días. Se estima que la dosis inhalatoria letal para los seres humanos es de 2500 a 55000 esporas.
DATOS CLINICOS
La infección veterinaria tiene una alta tasa de mortalidad por sepsis. En los humanos es una enfermedad actualmente poco frecuente. Dependiendo de la vía de transmisión, produce dos clases de infecciones principales: una cutánea relativamente benigna y una respiratoria que compromete la vida del paciente. La infección cutánea se produce por contacto directo con animales infectados. La infección respiratoria requiere la vía inhalatoria, la cual, para ser efectiva, requiere que los ésporos bacterianos sean aerosolizados. Por este motivo, esta vía raramente ocurre de manera natural y despierta la sospecha de intencionalidad o bioterrorismo, aunque se han asociado casos de ántrax inhalatorio con el procesamiento a gran escala de pelos y lana de animales contaminados realizado en espacios pequeños y cerrados. Excepcionalmente se produce una forma gastrointestinal por la ingesta de esporas bacterianas, a partir de carne contaminada. No se transmite de persona a persona. La infección cutánea, que comprende el 95% de los casos humanos, se manifiesta por una pápula indolora de centro color negro-azulado con un gran borde edematoso. Sin tratamiento tiene un 20% de mortalidad. La infección pulmonar es una severa infección respiratoria que evoluciona a la insuficiencia respiratoria aguda y tiene una muy alta tasa de mortalidad (100% sin tratamiento).
TRATAMIENTO:
Es sensible a penicilina eritromicina, tetraciclina, gentamicina, cloranfenicol y quinolonas.
El control del carbunco humano depende fundamentalmente del control del carbunco animal. Así, deben tomarse medidas como la vacunación del ganado y manejo adecuado del ganado muerto, ropa y material de trabajo, etc. Se dispone de vacuna elaborada con subunidades B, obtenidas por filtración. A nivel veterinario se utiliza una vacuna de mayor eficacia, elaborada a partir de esporas vivas, de cepa no capsulada.
BACILLUS THURINGIENSIS:
Es una bacteria Gram-positiva, aerobia estricta, morfológicamente relacionado con Bacillus cereus y Bacillus anthracis.
Estas tres especies bacterianas, durante su ciclo de vida, presentan dos fases principales,
- 1. la fase de crecimiento vegetativo en donde las bacterias se duplican por bipartición cada 30-90 min dependiendo del medio de cultivo y
- 2. la fase de esporulación, la cual es un programa de diferenciación de bacteria a espora, se dispara cuando la bacteria se encuentra en limitación de nutrientes.
Esta es considerada una bacteria ubicua ya que se ha aislado de todas partes del mundo y de muy diversos sistemas como suelo, agua, hojas de plantas, insectos muertos, telarañas, etc.
Este bacilo tiene un cuerpo paraesporal conocido como cristal, el cual es de naturaleza proteica y tiene propiedades insecticidas, está constituido por endotoxinas también conocidas como proteínas Cry y Cyt. Se han encontrado endotoxinas activas contrainsectos como mariposas, escarabajos, mosquitos, hormigas, ácaros y también contra otros invertebrados como gusanos.
Poco se sabe sobre el hábitat natural de Bacilo thuringiensis sin embargo dado su requerimiento vitamínico y de algunos aminoácidos como glutámico, así como a su actividad bioinsecticida, se piensa que la forma de vida vegetativa solo se presenta en el interior de insectos que infecta hasta que esporula y es liberado al medio ambiente donde permanece en forma de esporas, lo que explica su amplia distribución.
FACTORES DE VIRULENCIA:
Además de las endotoxinas, B. thuringiensis ha desarrollado una serie de factores de virulencia que le permiten infectar a sus blancos con mayor eficiencia. Entre estos factores de virulencia se encuentran:
- 1. Fosfolipasas,
- 2. Proteasas,
- 3. Quitinasas,
- 4. Exotoxinas termolábiles.
Se propone que estos factores ayudan a la bacteria en la infección del insecto. Se ha reportado que en algunos casos la mezcla esporas/cristales mata mucho más eficiente que los cristales solos.
ENDOTOXINAS:
Como se mencionó, existen dos tipos de endotoxinas: las proteínas Cry y las proteínas Cyt. Los síntomas que se observan a partir de que las larvas de insectos susceptibles ingieren los cristales y esporas de Bt son: cese de la ingesta, parálisis del intestino, vómito, diarrea, parálisis total y finalmente la muerte. El mecanismo de acción de las proteínas Cry es un proceso de varios pasos: solubilización del cristal, procesamiento de las protoxinas, unión al receptor, inserción a la membrana, agregación, formación de poro y citólisis.
La mayor parte de las proteínas Cry se producen como protoxinas, que para ser activas deben ser procesadas por las proteasas del intestino medio de los insectos liberando el fragmento tóxico.
IMPORTANCIA INDUSTRIAL:
Se ha estimado que el 2% del mercado mundial de pesticidas es satisfecho con biopesticidas, en el que Bt domina el 95% de las ventas. Varios han sido los factores que han hecho posible su éxito en la agricultura. El más importante es su alta especificidad hacia el insecto blanco y su inocuidad para mamíferos, otros vertebrados, plantas e inclusive otros insectos benéficos. Las toxinas de Bt se han utilizado como bioinsecticidas en agricultura durante los últimos 40 años, principalmente en cultivos de hortalizas y cereales. Los tiempos de permanencia de las proteínas Cry en el ambiente son muy cortos, por lo que la resión de selección es muy baja. En este sentido, Bt ha sido utilizado como una alternativa compatible con el medio ambiente para el manejo de plagas agrícolas. Paradójicamente, las ventajas de Bt se convierten en importantes desventajas para su uso comercial. El estrecho rango de huésped ocasiona que no se cuente con toxinas para cada plaga que afecta la actividad humana. El reducido tiempo de permanencia en el ambiente hace necesario un profundo conocimiento de la biología y comportamiento de la plaga que se quiere controlar ya que una toxina puede ser activa para los estadíos larvarios, pero disminuir o incluso no ser tóxica para los adultos.
Otra limitante ha sido la utlización de Bt para el control de insectos barrenadores y chupadores ya que la aplicación de productos de Bt se ha dado tradicionalmente como productos asperjados y el hábito alimenticio de estos insectos impide la ingestión de la toxina Cry. Este problema se ha resuelto con la creación de plantas transgénicas que producen sistémicamente la toxina Cry haciendola accesible a insectos barrenadores. Por último, existe el riesgo de desarrollo de resistencias por el incremento en el uso de Bt, como aspersiones de cristales y sobre todo en plantas transgénicas que expresen constitutivamente una o varias toxinas Cry.
El objetivo es que la planta, una vez transformada con el gene de la toxina, exprese suficiente cantidad de ésta como para aniquilar a las plagas susceptibles que las consumen. Desde 1987 aparecieron los primeros reportes sobre plantas de tabaco y tomate que presentaban suficiente expresión de la toxina de Bt como para conferir niveles altos de resistencia.
BACILLUS CEREUS:
Provoca dos tipos de alimentos intoxicaciones. Un tipo se caracteriza por náuseas y vómitos y calambres abdominales y tiene un período de incubación de 1 a 6 horas. El segundo tipo se manifiesta principalmente por calambres abdominales y diarrea con un período de incubación de 8 a 16 horas. La diarrea puede ser un pequeño volumen o profusa y acuosa. Este tipo se conoce como el largo de incubación o forma de la enfermedad, y que más se asemeja a una intoxicación alimentaria causada por Clostridium perfringens. En cualquiera de los dos tipos, la enfermedad suele durar menos de 24 horas después de su inicio.
El corto de incubación de la enfermedad es causada por un preformados enterotoxina estable al calor. El sitio y mecanismo de acción de esta toxina se desconoce. El largo de incubación de la enfermedad está mediado por una enterotoxina lábil al calor, que al parecer se activa intestinal adenilato ciclasa y provoca la secreción de líquido intestinal.
Según descubrió un grupo de investigadores de la Universidad de Ohio que realizaba estudios en una zona de China donde hay minas de oro, en los lugares en los que abunda este metal hay también abundancia de esporas del Bacillus Cereus. Esta bacteria no sufre daños por la presencia del oro. El secreto de esta inmunidad esta en las esporas, por lo tanto buscar estas esporas es un método eficaz para buscar oro y más económico que los métodos que utilizan las compañías mineras.
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