Las acuíficas (Aquificae) son un filo que agrupa a una colección diversa de bacterias que viven en ambientes calientes. Se han encontrado en manantiales termales, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales oceánicas. Los miembros del género Aquifex, por ejemplo, proliferan a temperaturas de 85-95 °C. Son los organismos más abundantes en los manantiales terrestes calientes desde neutros a alcalinos y a temperaturas superiores a los 60º. Son quimiosintéticos, o más precisamente quimiolitoautótrofos fijadores primarios del carbono en estos hábitats. Son bacterias verdaderas (dominio Bacteria) en contraposición a los otros habitantes de ambientes extremos, Archaea.
No hay actualmente consenso con respecto a la taxonomía de géneros dentro de Aquificae. Un texto estándar [1] clama que solamente los géneros Aquifex, Calderobacterium, Hydrogenobacter y Thermocrinis pertenecen al orden Aquificales. Otras fuentes consideran, que además de los géneros incluidos en las familias Aquificaceae y Hydrogenothermaceae, deberían incluirse en Aquificae los géneros de la familia Desulfurobacteriaceae: Balnearium, Desulfurobacterium y Thermovibrio y elincertae sedis (sin clasificar) grupo EX-H1.Es posible que Aquificae sea el grupo más antiguo y divergente entre todas las bacterias, tal como se ve en el análisis filogenético de ARNr 16S y 23S,1 con un metabolismo quimiosintético que hace recordar a las arqueas. Sin embargo, otros análisis genómicos y proteicos muestran que Aquificae podría tener relación con otros grupos termófilos como Thermotoga2 oThermodesulfobacteria,3 o bien aproximarse a Epsilonproteobacteria.4
Según el análisis de ARNr, las familias acuificas se relacionan del siguiente modo:5
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Filogenia y proteínas Firmas para (Aquificae) Aquificales
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El phylum Aquificae se compone de Gram-negativas, no formadoras de esporas, bacterias termófilas y hyperthermophilic. La posición de ramificación de este grupo en los árboles filogenéticos es altamente variable, pero se ha resuelto en gran parte por los recientes hallazgos. Además, la nueva investigación también ha aclarado ramificación dentro del grupo. Los análisis comparativos sobre secuencias de proteínas de genomas Aquificae han identificado 46 proteínas en CSI distribuidos ampliamente que son exclusiva o principalmente encuentran en miembros del phylum Aquificae o sus diferentes familias y subclades, cuatro de los cuales son potenciales marcadores moleculares para este filo. Once CSI han sido identificados que son compartidos únicamente por miembros de las Aquificaceae y Hydrogenothermaceae familias que proporcionan una fuerte evidencia de que estos dos grupos de bacterias compartían una exclusiva ancestro común de todos los demás Aquificae (bacterias). Las firmas que se describen en esta sección proporcionan marcadores moleculares tanto para su identificación, así como para la comprensión de su filogenia del grupo. Sobre la base de estos nuevos hallazgos, se propone que el orden Aquificales deben ser enmendado para incluir sólo los miembros de las familias Aquificaceae y Hydrogenothermaceae, y los miembros de la familia Desulfurobacteriaceae transferido al nuevo orden Desulfurobacterialesord. noviembre
Figura 1: (click en la imagen para el archivo .pdf)
a) el árbol de máxima verosimilitud para genoma secuenciado Aquificae especies en base a secuencias concatenadas de 32 proteínas de limpieza conservadas
b) Un árbol de ML para diferentes Aquificae especies sobre la base de 16S rRNA secuencias de genes. Solamente los puntajes de arranque> 50% se indican.
Figura 2: relaciones entre Evoutionary Aquificales (click en la imagen para el archivo .pdf)
Armatimonadetes es un pequeño grupo de bacterias Gram negativas aerobias quimioheterótrofas que fue provisionalmente denominado filo candidato OP10. Está conformado por las siguientes especies:
- Armatimonas rosea: Bacteria mesófila, con temperatura óptima de 30-35ºC y de colonias rosadas.
- Chthonomonas calidirosea: Bacteria termoacidófila, con temperatura óptima de 68ºC, pH 5,3, con movilidad y de colonias rosadas.
- Fimbriimonas ginsengisoli: Bacilo mesófilo, con temperatura óptima de 30ºC, sin movilidad y de colonias marfil.
-Subunidad pequeña (SSU) secuencias de genes rRNA asociados con los phylumarmatimonadetes fueron analizados utilizando múltiples métodos filogenéticos, aclarando tanto el límite phylum y la afiliación de las agrupaciones previamente ambiguas. Aquí definimos los armatimonadetes como 10 grupos de nivel de clase y reclasificar dos grupos asociados previamente como divisiones candidatos WS1 y FBP.
TEXTO
Candidato división OP10, identificado por primera vez en 1998 ( 1 ), fue rebautizado como los phylum armatimonadetes con la caracterización de la cepa tipo Armatimonas rosea YO-36 T ( 2 ). (Cientos de filotipos de una amplia gama de nichos ambientales se han añadido al grupo desde sus inicios 1 , 3 ); a partir de abril de 2012, 568 secuencias en la base de datos SILVA solo fueron clasificados como armatimonadetes o OP10, y 364, 568 y 653 de pequeña subunidad secuencias de genes (SSU) rRNA fueron clasificados como armatimonadetes o división candidato OP10 en el EMBL, SILVA, y bases de datos RDP, respectivamente.Usando los números de bases de datos Silva, las secuencias tienen un máximo SSU rRNA secuencia del gen de disimilitud de ~29%, un filo significativamente diversa en comparación con la diversidad promedio phylum de 19,3% ( 4 ). Sin embargo, la filogenia de armatimonadetes aún es poco definida, como publicaciones recientes ( 2 , 5 , - , 9 ) no han podido ponerse de acuerdo sobre un árbol de consenso consistente y bien apoyado. Estas publicaciones han utilizado una variedad de métodos y afuera / endogrupo selecciones de secuencia, que se ha traducido en la descripción de entre 4 y 12 (en algunos casos) escaso apoyo subgrupos.Actualmente, es difícil comparar topologías de árboles publicados y nomenclaturas del grupo debido a la aplicación inconsistente de SSU rRNA secuencias de genes y la aplicación de diferentes métodos para generar marcos filogenéticos para la antigua división candidato OP10 / armatimonadetes . Por lo tanto, la diversidad y la arquitectura subdivisional filogenético de armatimonadetes han permanecido incierto.
Con el fin de aclarar las relaciones filogenéticas dentro de la armatimonadetes y establecer límites taxón bien apoyado, hemos utilizado varios métodos filogenéticos a (i) confirmar los límites de división y (ii) definir la estructura del grupo de nivel suborden (s), incluyendo las clases previamente identificadosArmatimonadia ( 2 ) y Chthonomonadetes ( 8 ) y la clase recientemente validadoFimbriimonadia ( 7 ).
Por inferencia filogenética,-de larga duración cerca de genes SSU rRNA supuestamente identificados como armatimonadetes o OP10 fueron seleccionados de la SILVA SSU NR (no redundante) Release 108 de base de datos ( 10 ) para la secuencia de alineación inicial. Este conjunto de datos del grupo interno consistió en 492 secuencias. El grupo afuera constaba de 46 secuencias, que eran una combinación de los tres conjuntos exogrupo descritos por Dalevi et al. ( 5 ), llamado OP10A, OP10B y OP10C. El grupo externo combinado fue replicado con sólo pequeños ajustes: si las secuencias no se incluyeron en la base de datos SILVA NR, se utilizaron las secuencias más estrechamente relacionados en la base de datos SILVA SSU NR. Todos los números de secuencia de adhesión de aquí se enumeran en el conjunto de datos S1 en el material complementario. La numeración grupo subdivisional (grupos 1 a 12) recientemente definidos por Dunfield et al. ( 6 ) se utilizó como un defecto, esquema de nombres nonpresumptuous para las pruebas de hipótesis. Grupos monofiléticos, una vez establecidas, fueron posteriormente dan identificadores únicos basados en el nombre de la primera filotipo publicado válidamente dentro de dicho grupo, como se describe en la base de datos Greengenes ( 11 ).
Dos aplicaciones de los métodos vecino a participar (NJ) y de máxima probabilidad (ML) y una aplicación de la inferencia bayesiana (BI) se utilizaron para definir el apoyo nodal para agrupaciones de nivel de clase, cuyos detalles se describen en S1 Archivo del material suplementario. De 492 OP10 / armatimonadetes secuencias extraídas de la base de datos SILVA, 15 marcado como quimérico usando Pintail (12 ) fueron identificados (ver el conjunto de datos S1 en el material complementario) y excluidos de los cálculos posteriores.
Un árbol filogenético consenso radial que resume la nomenclatura y las relaciones agrupación final se presenta en la Fig. 1 junto con el apoyo de los nodos por los cinco métodos utilizados. Los valores de apoyo de las agrupaciones, así como combinaciones hipotéticas probados de estas agrupaciones se presentan en el conjunto de datos S2 en el material complementario. Un total de 12 grupos monofiléticos se define desde el armatimonadetes / OP10 conjunto de datos endogrupo, que incluyó dos divisiones candidatos propuestos y 10 divisiones de nivel de clase ( Fig. 1 ). Apoyo valores bipartición de grupos dentro dearmatimonadetes confirman la monofilia de las clases descritas anteriormenteArmatimonadia (grupo 1 a 2), Chthonomonadetes (grupo 3), y Fimbriimonadia(grupo 9), tal como se define por los respectivos autores ( 2 , 7 , 8 ). El límite de la clase Armatimonadia (grupo 1) también debe incluir el grupo 2, debido a la fuerte apoyo para la monofilia del "supergrupo" combinado (grupos 1 y 2); esta fusión es consistente con la variedad de nichos ecológicos se informó anteriormente, incluyendo suelos de clima templado, agua dulce, la piel humana, y biopelículas microbianas ( 6 ). Además, se sugiere que ese grupo 1 de la clase ampliadaArmatimonadia ( 2 , 6 , - , 8 ) ahora representan el orden Armatimonadales ( Fig. 1 ).
Ver una versión más grande:
FIGURA 1
Consenso árbol sin raíces que muestra las phylumarmatimonadetes y grupos afiliados. Los grupos se basaron los descritos por Dunfield et al. ( 6 ); los filotipos (números de adhesión) dentro de cada grupo se enumeran en el conjunto de datos S1 en el material complementario. Los análisis de apoyo a los grupos se detallan en el conjunto de datos S2. El apoyo nodal aquí muestra apoyos por cinco métodos filogenéticos (dos NJ, dos de LD, y uno de análisis BI), que están representados por gráficos de sectores en los nodos de bifurcación individuales. El apoyo se define como un valor ≥70% bootstrap proporción (NJ y ML) y un valor de probabilidad posterior ≥95% (BI). Un nodo apoyado por el método específico tiene la porción correspondiente del gráfico circular sombreado negro.Multifurcations se introdujeron manualmente en nodos sin el apoyo de cualquiera de los métodos ( 15 ). Designaciones taxón se muestran en base a la posición de las cepas de tipo y la monofilia apoyado de nodos.En el árbol de consenso, el nodo A representa los phylumarmatimonadetes y el nodo B representa el superphylum resultante de la inclusión de armatimonadetes con divisiones candidatos FBP (grupo 11) y WS1 (grupo 12). La barra de escala representa 0.2 sustitución de nucleótidos por sitio.
La figura 1 muestra dos nodos profundamente ramificación, A y B, con un fuerte apoyo monofilia. Nodo B incluye todas las secuencias del grupo interno y fue apoyado por los cinco de los métodos filogenéticos. Nodo A, que fue apoyada por cuatro de los cinco métodos, incluidos los filotipos originales OP10 y los tres descritos armatimonadetes clases, pero los grupos excluidos sistemáticamente 11 y 12. La distancia filogenética de estos dos grupos de la cepa tipo phylum, el apoyo fuerte y reproducible (monofilético 3 ), y distribuciones ambientales distintos ( 6 ) indican que los grupos 11 y 12 deben ser considerados candidatos divisiones distintas de armatimonadetes . Análisis de disimilitud de secuencia (Fig. 2 ) corrobora esta afirmación, como máximo y significa similitudes iguales (grupo 12) o excedan (grupo 11) el límite superior (intervalo de confianza del 95%) de la frontera phylum bacteriana previamente publicado máxima promedio (21,6% ± 2,0%) ( 4 ). Aunque grupo 12 fue incluido recientemente dentro de losarmatimonadetes en la base de datos SILVA, se identificó previamente como candidato WS1 división ( 13 ). Aquí grupo término 11 como la división candidato FBP basado en el primer publicada,-de longitud completa cerca de (> 1,4-kb) filotipo, clon FBP249 (AY250868) ( 14 ). Las dos divisiones candidatos también comparten una relación bien apoyado con armatimonadetes (nodo B), una relación que, por tanto, sería probable representar el nodo basal para un superphylum muy divergentes putativo.
Ver una versión más grande:
FIG 2
Bar gráfico que muestra diferencias de secuencia entrearmatimonadetes cepa de tipoA. rosea YO-36 T y filotipos clave ( armatimonadetes aísla y los clones OP10 originales). El gráfico también muestra diferencias de secuencia entre medias A. rosea YO-36 T y grupos que contienen los filotipos claveChthonomonadetes (grupo 3), OPB50 (grupo 6), Fimbriimonadia (grupo 9), y OPB90 (grupo 10A), la división candidato FBP (grupo 11), y el candidato división WS1 (grupo 12). Los filotipos (y los números de acceso) dentro de cada grupo se enumeran en el conjunto de datos S1 en el material complementario. La línea vertical sólida que marca el valor de 0,216 indica la media máxima disimilitud secuencia phylum calculado por Yarza et al. ( 4 ). La línea punteada indica que flanquean el intervalo de confianza del 95% (± 0,02).
En este estudio, la aplicación de varios métodos para discernir relaciones filogenéticas dentro armatimonadetes ha resaltados secuencias problemáticas, así como nodos con apoyo valores inconsistentes. A pesar de amplios análisis, la resolución filogenética de armatimonadetes debe ser considerado en curso y todavía está limitada por factores tales como los límites de señales filogenéticas dentro de los conjuntos de datos gen SSU rRNA actuales. La evidencia sugiere la monofilia independiente de los grupos OPB90 (grupo 10A) y A3DB-B5 (grupo 10B), aunque los dos grupos se asociaron con anterioridad y los clones de ambos grupos se encontraron sólo en ambientes geotermales ( 6 ); si este es el resultado de la evolución convergente o limitaciones en el conjunto de datos disponibles espera futuras investigaciones. Grupo 5 también fue soportado como un grupo monofilético, pero a diferencia con el grupo de 10, que no pudimos identificar subgrupos monofiléticos claramente distinguibles. Por lo tanto, sus titulares deberán considerarse una colección de filotipos no asociados.
En resumen, los datos presentados en este estudio aclaran la arquitectura filogenético del phylum armatimonadetes . La investigación confirma la monofilia de las tres descritas armatimonadetes clases junto con siete agrupaciones a nivel de clase adicional y define el nodo basal del phylum. Además, dos clados (WS1 y FBP) demostraron ser consistentemente monofilético y por lo tanto fueron confirmados como divisiones candidatos.
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