Los microfilamentos son finas fibras de proteínas globulares de 3 a 7 nm de diámetro que le dan soporte a la celula. Los microfilamentos forman parte del citoesqueleto y están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estos se sitúan en la periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular. Su función principal es la de darle estabilidad a la célula y en conjunción con los microtúbulos le dan la estructura y el movimiento.Solo están presentes en células bacteriófagos de organismos supracelulares.
La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis.Los filamentos forman distintas proyecciones según la situación de la célula:
- Proyecciones dinámicas:
- a.- Lamelipodios (con forma de lámina) y filopodios (forma filamentosa y que censa el ambiente para decidir si la célula avanza o no), que son estructuras que protruyen de la membrana celular y que permiten el movimiento de la célula.
Los lamelopodios son las bases citoplasmaticas que asegura la proyección de los filopodios que son proyecciones microfilamentosas. Son básicamente de células epiteliales que se desplazan sobre la membrana basal respectiva, y constituye la dinámica celular.
- b.- Anillo contráctil: se forma cuando se está dividiendo la célula, una vez que los cromosomas se han separado, y estrangula la célula para dividirla en dos.
- Proyecciones estables: permanecen en el tiempo. Son por ejemplo, los paquetes de estereocilios (están en la superficie de las células pilosas del oído interno) u otros arreglos que permiten la contracción muscular.La actina está situada en los bordes de la célula por lo tanto desde ahí se polimeriza. Comienza como respuesta a señales externas que le dicen a la célula la forma que tiene que adoptar. Lo primero que se forma es una especie de capuchón formado por proteínas especiales que son la ARP2 y la ARP3, junto con otras proteínas que fortalecen este capuchón y que forman el complejo ARP (proteína relacionada con actina). A partir del capuchón se unen los monómeros de actina para formar los protofilamentos. El extremo negativo (-) tiene el capuchón, por lo que el filamento crece únicamente hacia el extremo positivo (+) por adición de nuevos monómeros . El capuchón puede unirse a otros filamentos para ramificarse.
Microtubulos, microfilamentos y filamentos intermedios
 | El citoequeleto es único a las células eucarióticas. Es una estructura tridimensional dinámica que llena el citoplasma. Esta estructura actúa como un músculo y como un esqueleto para el movimiento y la estabilidad. Las fibras largas del citoesqueleto son polímeros de subunidades. El tipo primario de fibras que componen el citoesqueleto son microfilamentos, microtubulos y filamentos intermedios |
| Los microfilamentos son finas fibras de proteínas como un hilo de 3-6 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de un tipo de proteína contráctil llamada actina, la cual es la proteína celular más abundante. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. |
| Los microtubulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm en diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina, estas subunidades se llaman alfa y beta. Los microtubulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un conjunto de pistas para que se muevan las organelas y vesículas. Los microtubulos también forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de flagelos y cilias, son usados para la locomoción. |
| Los filamentos intermedios son cerca de 10 nm en diámetro y proveen fuerza de tensión a la célula. |
En las células epiteliales (piel) del intestino, los tres tipos de fibras están presentes. Los microfilamentos se proyectan dentro de las vellosidades, dando forma a la superficie celular. Los microtubulos crecen del centrosoma a la periferia de la célula. Los filamentos intermedios conectan células adyacentes a través de desmosomas. 
Citoesqueleto
El término citoesqueleto agrupa a una serie de POLÍMEROS fibrosos y sus proteínas asociadas.
Estos polímeros son de tres tipos:
1.-Microfilamentos: constituidos de actina.
2.-Filamentos Intermedios: cuya denominación está en relación a su diámetro.
3.-Microtúbulos: constituidos de tubulina.
Muchas proteínas están asociadas a estos polímeros protéicos y juntas intervienen en la organización y en las funciones del citoesque-
leto. Dos tipos de MONÓMEROS son la base de la constitución de los POLÍMEROS: 1.-PROTEÍNAS globulares, como la actina y la tubulina que forman los microfilamentos y los microtúbulos respectivamente.
2.-PROTEÍNAS fibrosas, con un largo DOMÍNIO central en alfa hélice, conforman los filamentos intermedios.
La repartición de los elementos del citoesqueleto es la siguiente: - en el citoplasma periférico, debajo de la membrana plasmática y en relación estrecha con ella, formando el CORTEX celular.
- en el resto del citosol, sitio exclusivo de su BIOSÍNTESIS.
- en el nucleoplasma, que posee una FAMILIA específica de filamentos intermedios, las láminas nucleares.
El término citoesqueleto es un tanto limitado, pues no rinde cuenta de las modificaciones y funciones permanentes de las cuales él es responsable.
Los constituyentes del citoesqueleto existen en la célula en tres estados:
-MONÓMEROS libres, luego de ser sintetizados o producto de la despolimerización.
-POLÍMEROS inestables, en los cuales los fenómenos de polimerización/despolimerización se producen con una frecuencia elevada.
-polímeros estabilizados, por ejemplo por la interacción con ciertas proteínas asociadas. Juegan el rol de "verdadero esqueleto" celular.
Cada elemento del citoesqueleto posee su propio ritmo de renovación y la interacción de polímeros inestables / estables juegan el rol de una "musculatura celular" , responsable de movimientos.
El citoesqueleto interviene directa o indirectamente en la actividad metabólica nuclear y citosólica. Puede sufrir cambios importantes durante la división celular y participa en numerosos fenómenos patológicos de origen genético o adquirido.
Microfilamentos:
Los microfilamentos de actina son el producto de la polimerización de MONÓMEROS globulares de actina, denominada actina G, con la participación de moléculas de ATP.
La actina es una de las proteínas presentes en la mayoría de las células. En una célula no muscular, ella representa el 5% de las proteínas totales, en una célula muscular, el 20%.
Tres clases de actina están presentes en el citoplasma:
- Alfa actina: que es mayoritaria en las células musculares. -Beta y Gamma actinas: mayoritarias en las otras estirpes celulares. El microfilamento de actina es un POLÍMERO inestable y "polarizado": -un polo positivo "+" , donde la polimerización de actina es rápida. -un polo negativo "-" , donde la polimerización de la actina es más lenta.
Proteínas asociadas a la Actina:
Varios tipos de proteínas asociadas a la actina controlan: - la polimerización y la despolimerización de los microfilamentos. -la organización en la célula. -su adhesión a la membrana plasmática. -sus funciones contráctiles. Proteínas que actúan sobre la polimerización: -Timosina: bloquea la polimerización. -Profilina: favorece la polimerización.
Proteínas que intervienen en la organización :
-Tropomiosina, alfa actinina y fimbrina: forman haces de microfilamentos. -Filamina: forma filamentos laxos.
Proteínas que causan la disolución de los microfilamentos:
-Gelsolina: en presencia de Ca++ destruye los microfilamentos y "licúa" el citosol. Este fenómeno es la base de las transiciones GEL/SOL observadas en el citosol.
Proteínas que permiten la contracción:
-Miosina: presente en las células musculares y no musculares, en presencia de Ca++ y con hidrólisis de ATP, se relaciona con los microfilamentos y produce un desplazamiento de los mismos.
FUNCIONES:
-Contracción muscular.
-Movimientos y desplazamientos celulares.
-Transporte intracelular de moléculas y vesículas
-Participación en la división celular, en la formación del anillo contráctil necesario para la CITOCINESIS.
Filamentos Intermedios:
Están presentes en el citosol y el nucleoplasma.
En el citosol constituyen redes fibrosas rígidas, distribuidas alrededor de la envoltura nuclear y el resto del citoplasma. Interactúan con la membrana plasmática reforzando las uniones intercelulares.
Los Filamentos Intermedios están formados por PROTEÍNAS fibrosas. Cada monómero posee tres DOMINIOS: -dominio central en alfa hélice, con aminoácidos hidrófobos. -extremos amino y carboxil terminal, de longitud variable.
La polimerización ocurre en etapas sucesivas:
1.-Dos monómeros con la misma orientación se enrollan y forman un DÍMERO. 2.-Dos dímeros de orientación opuesta se asocian y forman un tetrámero (4). 3.-La asociación de varios tetrámeros constituyen un protofilamento. 4.-La asociación de 8 protofilamentos forma un Filamento Intermedio cilíndrico. En corte transversal, se observan 32 monómeros. FAMILIAS de Filamentos Intermedios: 1.- Láminas nucleares: presentes en el compartimiento nuclear.
2.- Vimentina: presentes en las células de origen mesenquimático, epiteliales y no epiteliales.
Esta familia agrupa: -Desminas: presentes en las células musculares. -GFAP: proteína ácidica fibrilar glial, presente en astrocitos, células de Schwann no mielinizantes.
3.- Citoqueratinas: presentes en todas las células epiteliales.
4.- Neurofilamentos: presentes en las neuronas.
Los Filamentos Intermedios le confieren a la célula estabilidad mecánica:
- Resisten mejor a las fuerzas de tracción, estiramiento o deformación.
-Las queratinas contribuyen con la resistencia mecánica de la epidermis, la adhesión intercelular y su impermeabilidad.
-En las neuronas, condicionan el calibre de los axones.
La heterogeneidad de los Filamentos Intermedios es utilizada cotidianamente en patología humana para definir la naturaleza de los tumores, cuando el estudio morfológico en microscopía óptica con coloraciones convencionales, no lo permite. En las técnicas de INMUNOHISTOQUÍMICA, se emplean anticuerpos específicos para caracterizar los filamentos de las células cancerosas. Un marcaje positivo para queratina demuestra un origen epitelial de la lesión, y asi sucesivamente.
Microtúbulos
Los microtúbulos son tubos huecos formados por la polimerización de una proteína globular denominada Tubulina.
Ensamblaje de los Microtúbulos: Dos tipos de moléculas de tubulina, alfa y beta, se asocian en un DÍMERO. Los dímeros se alínean para constituir un protofilamento. 13 protofilamentos se ensamblan para formar un microtúbulo de 25 nm de diámetro. Las moléculas de tubulina alfa y beta estan dispuestas de manera helicoidal. Los microtúbulos citosólicos son polímeros inestables cuya vida media está estimada en 10 minutos. Ellos se polimerizan y despolimerizan constantemente en sus dos extremos, pero a velocidades diferentes, en el extremo " + " la polimerización ocurre más rapidamente que en el extremo " - " . Este fenómeno es la base de la polaridad de los microtúbulos.
El extremo " + " está localizado hacia la periferia de la célula.
El extremo " - " está localizado en el Centrosoma o región central de la célula, cerca del núcleo y del Aparato de Golgi. La polimerización de los microtúbulos ocurre en presencia de GTP. La tubulina beta fija al GTP. Los microtúbulos necesitan la participación de ciertas proteínas denominadas MAP (proteínas asociadas a los microtúbulos), las cuales juegan dos roles distintos:
1.-Estabilización de los microtúbulos. Denominadas MAP estructurales, entre ellas se citan las MAP 1, MAP 2 y la proteína tau (en las neuronas)
2.-Movimientos de vesículas y organoides. Ellas se denominan MAP motrices y las más estudiadas son las Kinesinas y las Dineínas.
Funciones de los Microtúbulos:
- Participan en la organización del citoplasma y de los compartimientos intracelulares.
- Participan en los fenómenos de transporte intracelular, incluyendo la ENDOCITOSIS y la EXOCITOSIS.
- Contribuyen con la definición de la forma de la célula.
- Distribuyen los cromosomas a las dos células hijas durante la Mitosis.
- Forman parte de la estructura de cilios y flagelos.
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