historia animal

artrópodos :

 Señales de comunicación.

Las señales de comunicación tienen diferente origen y adoptan distintas formas dependiendo del mensaje que se quiera transmitir, la distancia que éste tiene que recorrer o el hábitat de los animales en cuestión.

2.2.1. Químicas.

Los semioquímicos engloban todos los productos químicos que sirven de intermediarios en las interacciones entre organismos. Teniendo en cuenta si las interacciones son interespecíficas o intraespecíficas se subdividen en:

a) Aleloquímicos: provocan reacciones interespecíficas, es decir, en individuos de una especie diferente a la especie que los origina, y se subdividen a su vez en varios grupos dependiendo de la respuesta del receptor:Alomonas: la respuesta del receptor es favorable al emisor pero no para el receptor.Kairomonas: si la respuesta del receptor es favorable al receptor pero no al emisor.Sinomonas: si la respuesta del receptor es favorable tanto para el emisor como para el receptor.
b) Feromonas: provocan reacciones intraespecíficas, esto es, las libera un miembro de una especie para causar una respuesta en otro miembro de su misma especie. Teniendo en cuenta la acción intermediada, se clasifican en:Feromonas de alarma: son usadas por los insectos para defensa y protección. Son comunes en hormigas, abejas y áfidos.Feromonas de agregación: las utilizan para llamar a otros miembros a un sitio apropiado para alimentación o para albergue.Feromona de seguimiento: miembros de la misma especie dejan un rastro químico detectable por los otros miembros para que puedan localizar los sitios de alimentación. Es muy frecuente en insectos sociales, especialmente hormigas y termitas.Feromonas de determinación de castas: permiten en insectos sociales, a la reina de la colmena, decidir cuál será el destino de su progenie.Feromonas sexuales: sirven para atraer al sexo opuesto y juegan un papel importante en la cópula de algunos insectos.

2.2.2. Acústicas.

Los métodos que utilizan los artrópodos para producir un sonido que puede ser utilizado como código de comunicación son muy dispares: frotamiento de dos estructuras corporales (estridulación), entrechoque de estructuras móviles, membranas vibrantes, emisión de aire y vibración de estructuras interpuestas, etc. 
El reconocimiento de un sonido puede basarse en su patrón, su ritmo o su frecuencia. Los artrópodos producen cantos y responden a melodías apropiadas sin haberlas escuchado previamente. 

 Figura 8. Vibración de membrana en cigrarra y órgano timpánico de saltamontes.timpanosaltamontes.jpg timbal_cicada_orni.jpg
http://www.youtube.com/watch?v=CQFEY9RIRJA&feature=fvsrhttp://www.youtube.com/watch?v=uH1fLWy1-xI&feature=related

Figura 9. Danza de la abeja, las flechas indican el sentido del recorrido del baile, la línea ondulada indica que mueve el abdomen de un lado a otro. http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Orientation.jpg

2.2.3. Visuales.

Mediante diversidad de movimientos los artrópodos pueden transmitir mensajes en un proceso de comunicación con el fin de ahuyentar a un depredador, atraer a la presa, cortejar al sexo contrario, o simplemente transmitir cierta información a otros individuos.

Uno de los casos más estudiados es el sistema de danza de las abejas obreras, cuyo fin es trasmitir a sus pares la distancia y dirección de la fuente de alimento (flores), de donde pueden obtener el néctar y polen necesario para la producción de la miel. 

Una obrera que encuentra una fuente importante de alimento llega a la colmena, se sitúa sobre un panal y comienza la danza, en ese momento las abejas hermanas observan y repiten contagiosamente el baile, tomando conocimiento de que en determinada dirección y distancia hay alimento.

Figura 10. El botón superior indica el Sol, la colmena central la ubicación de la colonia, la flor la fuente de alimento, y entre la colmena y la fuente de alimento, la dirección del baile. http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cadran1.jpg

La figura 9 describe el recorrido que hace una abeja obrera sobre un panal representando en este baile un ocho horizontal. La línea ondulada (central) indica el movimiento que hace con el abdomen moviéndolo a la derecha y a la izquierda.
En la figura 10 se presenta en el centro la colmena, el sol en la parte superior, la flor que representa la fuente de alimento, y entre la colmena y la fuente de alimento tenemos la danza realizada por la abeja (figura primera). Mediante la flecha ondulada central la abeja obrera comunica a sus hermanas el ángulo con respecto al sol en que se ubica la fuente de alimento, y mediante la cantidad de movimientos del abdomen indica la distancia de esa fuente.

Figura 11. Bioluminiscencia en Lampyris nocticula. 1164564696_f.jpg

2.2.4. Lumínicas.

La producción de luz por un organismo es conocida como bioluminiscencia. Para que esta reacción química ocurra es necesaria la presencia de una proteína denominada luciferina, la enzima catalizadora luciferasa, oxígeno molecular y ATP.

El proceso es como sigue: el oxígeno oxida la luciferina, la luciferasa acelera la reacción y el ATP proporciona la energía para que ésta se convierta en una nueva sustancia (luciferina oxidada). En este último proceso se libera el exceso de energía en forma de luz. La intensidad de esta luz es muy grande y la luminosidad se concentra en una pequeña zona del animal, por lo que es muy notable en noches oscuras.

Algunos utilizan su capacidad bioluminiscente con el propósito de atraer a sus presas y obtener su alimento. Otros la utilizan como trampa para confundir al atacante en horas diurnas, camuflándose con el brillo solar y difuminando así su propia sombra.

En su función de reproducción, el ejemplo más conocido es el de las luciérnagas,Lampyris nocticula, que intercambian destellos entre machos y hembras con el fin de facilitar su reconocimiento y atraer a la pareja para el apareamiento. De este modo evitan la confusión entre las distintas especies, pues emiten sus luces en longitudes de onda y frecuencias diferentes.



http://www.youtube.com/watch?v=nblZEATfQ90&feature=related

2.3. Órganos que intervienen en la comunicación.

2.3.1. Órganos de recepción.

Para que los seres vivos puedan comunicarse necesitan sistemas de captación de señales. Las unidades básicas sensoriales receptoras de los artrópodos y que constituyen la base estructural de todos los órganos sensoriales de los animales se denominan sensilas, y según sea la naturaleza del estímulo básico al que están adaptados para recibir se clasifican en:


a) Fotorreceptores 
Las sensilas fotorreceptoras están siempre situadas en la cabeza y su componente cuticular es transparente, permitiendo el paso de la luz hacia las células sensoriales primarias. Captan estímulos luminosos. 

Se distinguen dos tipos de órganos fotorreceptores: 

Figura 12. Ojos compuestos y ocelos de libélula. 256601827_b56b3ffb47.jpg

Ocelos: ojos simples. El aparato dióptrico está formado por una lente y en ocasiones además por un cristalino. Bajo el aparato dióptrico se encuentra el aparato receptor, que consiste en la retina formada por células sensoriales. Toda la estructura puede estar envuelta por células pigmentarias.
Se caracterizan por estar desenfocados, por lo que no forman imagen, pero funcionan, sin embargo, como detectores del horizonte, pudiendo diferenciar el área por encima del horizonte (cielo) de la que se encuentra por debajo (tierra). De esta manera pueden asistir a la estabilización del vuelo. 

Los ojos simples se denominan directos (invertidos o post-bacilares) o indirectos (erectos o pre-bacilares) según si los bastones receptivos están en el extremo lejano o el inmediato de las células: los ojos directos tienen los bastones sensitivos en los extremos lejanos de las células, y por lo tanto inmediatamente debajo de la lente, en el paso directo de la luz que la atraviesa; los ojos indirectos tienen las raíces sensitivas en los extremos inmediatos, por lo que el núcleo queda debajo de la lente y la luz debe pasar primero por él antes de alcanzar las raíces.

Ojos compuestos: Están formados por unidades estructurales de enfoque, ommátidos, cada uno de los cuales recibe información de una región del campo visual (visión en mosaico). Su sistema dióptrico está formado por una lente y un cono cristalino. Bajo este sistema se encuentra el aparato receptor o retina con las células fotorreceptoras y células pigmentarias dispuestas en la periferia que impiden el paso de luz entre ommátidos. Según la distribución de los pigmentos da lugar a dos tipos diferentes de visión: 

-Visión por aposición: cada ommatidio está enteramente rodeado por pigmentos, constituyendo un elemento óptico aislado, en el que solo los rayos luminosos que inciden perpendiculares a su superficie externa llegan a impresionar en la zona fotosensible, ya que los rayos oblicuos son absorbidos. Suele presentarse en especies diurnas, ya que requieren considerables intensidades luminosas.
-Visión por superposición: el pigmento está restringido a la región del iris y a las porciones que rodean las regiones basales de la retínula, por lo que no existe pérdida de luz debida a su absorción por los pigmentos. Se presenta en especies que viven en condiciones de baja intensidad luminosa, ya que pueden funcionar en estas condiciones. Se caracterizan por proporcionar campos visuales amplios, no enfocar imágenes, aumentar la resolución visual al disminuir el tamaño de las facetas, captar radiaciones UV y discriminar el plano de luz polarizada. Los receptores lumínicos de muchos artrópodos no funcionan como ojos en sentido estricto: sus células fotorreceptoras no permiten la visión, sino que informan al organismo de dónde hay luz y de la intensidad de ésta. 

b) Quimiorreceptores 
Los órganos sensibles a estímulos químicos poseen sensilas capaces de establecer discriminaciones entre distintos compuestos químicos, siendo la magnitud de la respuesta proporcional a la concentración del elemento estimulante y respondiendo de forma específica, ya que distintas sensilas tienen diferentes poderes de discriminación de los elementos estimulantes. 
Las sensilas más típicas son las basicónicas (célula cuticular con poros) y las placoideas (componente cuticular externo rodeado por un anillo membranoso). 
Los receptores químicos pueden ser:
Quimiorreceptores de contacto: cumplen funciones de detección de sustancias presentes sobre una superficie. Pueden estar asociados al reconocimiento del alimento, por lo que a veces son llamados "gustativos", y están localizados principalmente en los sensilios de la región bucal y de las patas.
Quimiorreceptores olfativos: cumplen funciones de detección de sustancias disueltas en el aire o el agua. Están localizados principalmente en las antenas y son sensilios que se caracterizan por presentar muchos poros que permiten a las moléculas atravesar la cutícula externa y llegar hasta las dendritas. A veces están especializados en la detección de compuestos variados, incluyendo alimento y señales de comunicación (feromonas).
c) Mecanorreceptores 
Este tipo de órganos, sensibles a variaciones en la superficie corporal, están adaptados para recibir información de tipo mecánico de fuentes de datos diversas: contacto/no contacto, vibraciones, texturas,… 

Se distinguen:
Tangorreceptores: receptores táctiles, discriminan la fuerza con que se desplazan las partículas del medio por la deformación que sufren ciertas superficies. El órgano más simple capaz de detectar compresiones es la sensila tricoidea (componente cuticular en forma de pelo), que puede oscilar bajo la acción de estas fuerzas.
Fonorreceptores: receptores de sonidos, detectan la vibración de las partículas del medio distinguiendo la amplitud de onda. En artrópodos acuáticos las sensilas tricoideas constituyen los órganos detectores de sonidos, pero en las formas terrestres suelen aparecer órganos timpánicos (localizados sobre las patas, el tórax o el abdomen), cuya unidad básica es la sensila escolopófora (responden a cambios en la intensidad del sonido). Estos órganos timpánicos detectan desplazamientos de partículas, para lo cual poseen membranas timpánicas asociadas a los sensilios, permitiendo detectar la posición del foco emisor y orientar al animal.
Estatorreceptores: los estatocistos son los órganos del equilibrio de los invertebrados. Son de forma redonda, con un epitelio de células ciliadas, líquido y estatolitos en su interior. Éstos últimos son estructuras calcáreas que al moverse por la gravedad y el movimiento propio del animal, se posan sobre el epitelio ciliado, el cual mediante conexiones nerviosas manda la información al centro elaborador de la posición en la que se encuentre (aparecen en crustáceos decápodos).
Propioceptores: receptores de la tensión interna, informan al organismo de la posición de los músculos, dan la capacidad de sentir la posición relativa de partes corporales contiguas. La propiocepción regula la dirección y rango de movimiento, permite reacciones y respuestas automáticas, interviene en el desarrollo del esquema corporal y en la relación de éste con el espacio, sustentando la acción motora planificada. Otras funciones en las que actúa con más autonomía son el control del equilibrio, la coordinación de ambos lados del cuerpo, el mantenimiento del nivel de alerta del sistema nervioso central y la influencia en el desarrollo emocional y del comportamiento. 

Reorreceptores: Permiten al organismo percibir cambios en la dirección de la corriente del agua. Están esparcidos por toda la superficie del cuerpo, y se localizan entre las células epidérmicas. Normalmente tienen proyecciones a modo de cilios y microvellosidades modificadas que están en contacto con el agua externa. Estos receptores son células neurosensoriales. Están conectadas con células nerviosas que contactan con el SNC. La deformación mecánica de las cerdas se transmite a la célula nerviosa y la transforma en un impulso.

Figura 13. Los insectos chupadores de sangre utilizan la termorrecepción para localizar huéspedes endotérmicos. mosquito.jpg

d) Termorreceptores 
Captan el grado de calor por sensilas del tipo tricoideo en algunos casos, y en otros mediante áreas membranosas cuticulares. 
Muchos invertebrados son sensibles a cambios de temperatura. Mosquitos, otros insectos chupadores de sangre y garrapatas utilizan la termorrecepción en búsqueda de huéspedes endotérmicos. Algunos tienen antenas receptoras de temperatura que son sensibles a cambios menores de 0.5ºC. Los termorreceptores tienen gran importancia en los animales porque les permiten responder a los cambios de temperatura manteniendo su temperatura constante por mecanismos de homeostasis o cambiando su conducta.

e) Higrorreceptores 
Receptores de humedad. En las especies en las que se han estudiado están representados por sensilas del tipo celocónico, cuyo orificio está rodeado por pequeñas y finas setas, que constituyen los elementos sensibles al vapor de agua. 


2.3.2. Órganos emisores.

Figura 15. Mecanismo de estridulación en el saltamontes. http://www.sidney.ars.usda.gov/grasshopper/ID_Tools/F_Guide/images/fig12.jpg

Para que los seres vivos puedan comunicarse necesitan sistemas de emisión de señales. Según la naturaleza del estímulo básico que emiten, los órganos emisores se clasifican en: 

a) Órganos acústicosSon órganos que emiten sonidos producidos:
-Por impacto de una parte dura de la anatomía contra un sustrato: Los casos mejor conocidos son las termitas, escarabajos, saltamontes y hormigas. Se supone que hay dos funciones básicas: sexual (cortejo) y social (ej. alarma: sistema utilizado por las termitas, que al sentirse amenazadas golpean sus cabezas contra las paredes del termitero).

-Por mecanismos especializados: La estridulación consiste en la producción de sonido mediante el frotamiento de dos estructuras especializadas en la fricción. El órgano estridulador es la propia cutícula que se ha especializado en la producción de sonido y está formado por la lima (una serie de estrías, dientes o espinas) y el raspador (saliente que puede moverse sobre la superficie estriada). Otro sistema es el “timbal”, cuyo órgano es una membrana hemisférica rígida que es contraída por un músculo. Se encuentra en chinches, mariposas y cigarras. En éstas últimas el sonido se produce por la contracción de una musculatura específica del timbal, músculos tensores que modifican su convexidad para hacer variar el canto.
-Por uso de corrientes de aire: La circulación de aire por un orificio produce el canto. La mariposa nocturna “esfinge de la calavera” (Lepidoptera, Sphingidae) al inspirar hace vibrar una serie de laminillas localizadas en el interior de la trompa y al soltar el aire produce un silbido.

Figura 15. Escarabajo golpeando su estructura torácica con las patas para asustar a su depredador. asesinos.jpg

-Secundariamente durante actividades normales:Particularmente son los sonidos de vuelo y los resultantes de movimientos hechos al alimentarse, limpiarse o copular. En el caso de algunos escarabajos, se ha propuesto que su estructura torácica, al ser golpeada por las patas cuando el individuo trata de liberarse de un depredador, produce un sonido que lo asusta por lo menos momentáneamente. Estos sistemas han evolucionado utilizando un ruido común como útil de comportamiento, sin emplear estructuras especializadas.

Figura 16. Cristales de urato bioluminiscentes de luciérnaga. porque‑emiten‑luz‑las‑luciernagas.gif

b) Órganos emisores de la luzBioluminiscencia intracelular: Es generada por células especializadas del propio cuerpo de algunas especies y cuya luz se emite al exterior a través de la piel o se intensifica mediante lentes y materiales reflectantes como los cristales de urato de las luciérnagas.

Figura 17. Bioluminiscencia extracelular en crustáceos. bioluminiscencia‑gusanos.jpg

Bioluminiscencia extracelular: Se da a partir de la reacción entre la luciferina y la luciferasa fuera del organismo. Una vez sintetizados, ambos componentes se almacenan en glándulas diferentes en la piel o bajo ésta. La expulsión y consecuente mezcla de ambos reactivos en el exterior producen nubes luminosas. Este tipo de luminiscencia es común en bastantes crustáceos. 






c) Órganos emisores de sustancias químicasLas sustancias químicas principales en la comunicación en artrópodos, las feromonas, provienen del abdomen, la cabeza y el tórax, y son almacenadas en glándulas exocrinas. 

Feromonas de organización social. Se transmiten por vías digestivas (boca o ano). A esta transmisión se le llama Trofalaxis. Con estas feromonas se trasmite información sobre dónde está la comida, dónde hay un peligro, etc. y también se organizan las sociedades de las especies.

Feromonas marcadoras de pistas. Con el objetivo de encontrar congéneres, utilizar fuentes alimenticias de una manera eficiente o mantener la integridad del grupo durante la migración de las colonias. Las hormigas, por ejemplo, marcan el rastro en el suelo mediante las glándulas que tienen en el abdomen.


Feromonas de agregación social. Las colonias o nidos en las que viven los animales tienen un olor característico y propio, que lo presentan todos los individuos que viven en esa colonia, de manera que un individuo intruso sería rápidamente reconocido por su olor.


Feromonas de alarma. Mediante olores puede hacerse un rápido aviso de la presencia de un enemigo y en muy poco tiempo se activa una alarma general. Las glándulas que emiten en los artrópodos estas feromonas se sitúan en el abdomen, disparan las feromonas en altas concentraciones quedando en suspensión por el aire y ésto hace que esté sobre aviso el resto de la colonia.


Feromonas sexuales. Las hembras, durante el vuelo nupcial, producen olores de atracción para los machos para ayudarles a encontrarse y realizar la cópula.