historia natural

Los moluscos son un grupo de animales de morfología tan diversa que a simple vista pareciera que no están relacionados entre sí. Probablemente entre los más conocidos estén los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos. Son animales invertebrados, marinos la gran mayoría aunque algunos bivalvos y gasterópodos se han adaptado a vivir en agua dulce, y los gasterópodos han colonizado también el medio terrestre.

Aunque la diferencia de formas y organización es extrema, es posible distinguir una organización común básica que subyace en todos ellos, lo que indica que muy probablemente tuvieron un ancestro común. El registro fósil parece indicar esto mismo.

¿Cómo pudo ser este ancestro? O dicho de otro modo: ¿Cuáles son las características que distinguen a los moluscos?
Las características comunes son: la concha, que es una estructura defensiva; el manto, que es el cuerpo del animal y que contiene las branquias en una cavidad conectada con el exterior; el pie musculoso, que le permite reptar mediante movimientos ondulatorios; y la boca, que tiene una lengua denominada rádula recubierta de unos pequeños dientes(véase la Figura 1).

Los primeros restos fósiles de moluscos aparecen al principio del Cámbrico, época que se caracteriza por la súbita aparición de restos animales duros. Los seres vivos consiguieron construir esqueletos mineralizados (caparazones articulados, conchas...) para sostener y proteger su anatomía blanda. Los moluscos seguramente ya estaban sobre la tierra durante el Precámbrico, pero su cuerpo blando no ha dejado constancia de ello.
A partir de esta organización básica, los moluscos han evolucionado en muy diversas direcciones, impulsados por su modo de vida y sobre todo por el modo de alimentarse.

Figura 1 . Esquema básico del molusco primitivo que se piensa fue el punto de origen de todos los moluscos. Modificado por Pablo García Expósito a partir de un dibujo de U. Lehmann, 1981.

Cefalópodos

Los cefalópodos aparecieron en los mares de la Tierra durante el Cámbrico Medio hace unos 535 Ma. Se cree que surgieron a partir de un gasterópodo primitivo de concha recta. El fragmocono pudo surgir cuando el animal fue capaz de tapiar la concha a su espalda con tabiques. Sólo un ramal carnoso atravesaba estos tabiques de modo que era posible un intercambio de líquidos y gases. El nombre “cefalópodo” significa “pies en la cabeza” y hace referencia a la corona de brazos que rodea la boca de todos los cefalópodos. Los cefalópodos primitivos poseen una concha externa. La forma de la concha es una estructura de forma cónica que crece por los bordes de la abertura delantera, dando lugar a un tubo que generalmente se enrolla entorno a un eje. Pero mientras que en los gasterópodos la masa visceral se alarga para ocupar todo el interior de la concha, en el caso de los cefalópodos el cuerpo blando permanece compacto y se desplaza hacia delante. El animal va tapiando la concha recién desalojada; es decir, construye tras de sí tabiques también denominados septos. Los septos se suceden a intervalos regulares durante el crecimiento del animal. Así pues, la concha está formada por una parte tabicada que se denomina fragmocono, y una cámara final – la cámara de habitación - donde se aloja el cuerpo blando del animal. La línea de contacto del septo con la pared de la concha se denomina línea de sutura y es de suma importancia en la clasificación de los ammonites. Figura 1. Reconstrucción dePlectronoceras sp. que vivió durante el Cámbrico superior. El dibujo muestra su sección, en donde se puede apreciar que la parte superior de la concha ya está tabicada. Era un cefalópodo de apenas 1 cm. Dibujo original de Müller 1965 y modificado por Pablo García Expósito.   De la parte posterior del cuerpo blando se prolonga un órgano que atraviesa todas las cámaras y llega hasta la primera cámara que tuvo el animal. Este órgano se denomina sifón. En la Figura 1 se puede observar todo lo descrito anteriormente. Foto 1. Concha seccionada de un Nautilus actual. Obsérvese el fragmocono dividido por septos distribuidos regularmente y cómo están atravesados por un tubo – el sifón – mediante el que efectúa el vaciado de las cámaras. Las cámaras recién formadas están llenas de un líquido que va siendo sustituido por gas. Este intercambio de materia es realizado por el sifón, que está recorrido por numerosos vasos sanguíneos. El animal cambia la concentración de sales en la sangre y, por presión osmótica, el agua es absorbida y la cámara rellenada con gas. Mediante este mecanismo el cefalópodo alcanza una densidad igual a la del agua marina circundante y consigue flotar sin esfuerzo. Gracias al diseño especial de su concha, los cefalópodos pudieron abandonar el tipo de vida reptante característico del resto de moluscos. El musculoso pie reptante de los moluscos gasterópodos se modificó para adaptarse a la vida nadadora. La parte posterior se transformó en un tubo situado en la salida de la cavidad branquial. Este tubo se denomina embudo y mediante la expulsión a través de él del agua contenida en la cavidad branquial, el animal adquiere un movimiento de retropropulsión. La parte anterior del pie de los moluscos se ha transformado en tentáculos musculosos que también pueden usarse para la locomoción.   Ammonites Los ammonites son uno de los grupos fósiles más populares. El atractivo de sus conchas enrolladas en espiral que siguen una precisión matemática, de su variado diseño y ornamentación, los hacen atractivos incluso desde el punto de vista puramente ornamental. Foto 2 . Olcostephanus (Jeannoticeras) jeannoti (d’Origny, 1841) es un ammonite típico del Hauteriviense (Cretácico inferior) de las Cordilleras Béticas. Los ammonites son miembros extintos de la clase Cefalópoda; es decir, están emparentados con los pulpos, calamares y jibias actuales, así como con el nautilus y los extinguidos belemnites. La historia evolutiva de los ammonoideos se inicia durante el  Paleozoico y concluye a finales del Cretácico como la de tantos otros grupos de animales sin que estén del todo claros los motivos de su desaparición. Durante los más de 300 millones de años en que vivieron en los mares de la Tierra, la principal característica que se observa es que el grupo experimentó varios periodos de radiación, seguido por su “casi aniquilación” para proseguir con un nuevo resurgir a partir de unas pocas especies supervivientes. Su rápida evolución, su abundancia y su gran distribución por los mares antiguos, han hecho que se los escoja como indicadores de zona, sobre todo durante los periodos Triásico, Jurásico y Cretácico. Pero comencemos por el principio: sepamos cómo y cuándo aparecieron.   Ammonoideos. Orígenes inciertos. En el periodo Ordovícico, los nautiloideos estaban bien extendidos. Se habían diversificado de forma explosiva, de modo que sus cuerpos habían adquirido diversas características diferentes para adaptarse a los distintos entornos marinos. Así, el registro fósil nos muestra que las formas ortocónicas estaban bien representadas. Eran formas “ganadoras”, ya que algunas especies alcanzaron varios metros de longitud, situándose en la cúspide de las cadenas tróficas como uno de los superdepredadores del momento. Una concha ortocónica es idónea para llevar una vida en mares abiertos, pero, si lo que se requiere es maniobrabilidad para moverse cerca del fondo marino lleno de obstáculos, una concha enrollada puede ser más práctica. Contemporáneos con los nautiloideos ortocónicos existían también diferentes especies planiespiradas que florecieron en diversos entornos. Foto 2 . Ortoceras sp. es un nautiloideo ortocónico muy abundante en los sedimentos Ordovícicos de los Montes de Toledo. Foto 3. Curtoceras sp. es otro nautiloideo del Ordovícico de los Montes de Toledo. Durante el Devónico, entre esta pléyade de nautiloideos existió un género que no fue muy abundante y que llama la atención de los investigadores porque ven en él el que pudo ser el antepasado de los ammonites y belemnites. Se trata del género Bactrictes. Este género tiene una concha recta que posee una serie de caracteres que se apartan de los cánones de todo nautiloideo, y que son: El sifón está desplazado hacia uno de los lados, en concreto hacia la zona ventral. El animal era muy pequeño cuando eclosionaba del huevo. Su primera concha llamada protoconcha es muy reducida y de aspecto globo. Figura 2. Bactrites es un nautiloideo ortocónico que se supone es el punto de partida de ammonoideos y belemnoideos. Se apartan de la organización “típica” de nautiloideos en una serie de caracteres, destacando entre otros la posición excéntrica del sifón y el pequeño tamaño de la primera cámara habitación - la protoconcha. Aunque el tema no está cerrado ni mucho menos, entre los investigadores se piensa que de este orden pudieron surgir ammonoideos y coleoideos. Mientras los primeros tendieron a desarrollar una concha externa enrollada en un plano, los segundos mantuvieron la concha recta pero interna. Dos soluciones diferentes para distintos modos de vida.