historia natural

1. Introducción y clasificación

Los artrópodos constituyen el filo más numeroso y diverso del taxón Panarthropoda, superfilo ecdisozoo14,subreino eumetazoo,perteneciente al reino animal ( Animalia). En el filo de los artrópodos se incluyen Trilobites49, Quelicerados43, Crustáceos8, Miriápodos34 y Hexápodos24.
El término artrópodo (Arthropoda, del griego arthron, "articulación" y pous, "pie") fue propuesto en 1845 por el zoólogo Karl von Siebold30. Hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos( un millón), que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. El filo Artrópodo ha tenido un gran éxito evolutivo gracias a su exoesqueleto , los apéndices articulados especializados, la capacidad de vuelo de los insectos, su gran potencial reproductor, la metamorfosis y adaptabilidad extrema tanto a ambientes acuáticos como terrestres.
Además, desde el punto de vista ecológico, son interesantes debido a que la mayor parte de la energía que circula en los ecosistemas pasa por ellos al actuar a varios niveles en las cadenas alimentarias.

2. Características generales

• Presencia de apéndices articulados especializados y muy diversos para poder adaptarse mejor a los distintos ambientes y circunstancias. Han dado lugar a estructuras como patas, antenas, branquias, pulmones, mandíbulas, apéndices sensoriales, etc.
• Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto endurecido, quitinoso, secretado por las células epiteliales de la epidermis ( hipodermis), que mudan periódicamente (ecdicis13).
• Metamería: cuerpo constituido por segmentos repetidos o metámeros35 a lo largo del eje longitudinal. La segmentación va acompañada de regionalización otagmatización47, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Algunos órganos internos se repiten a lo largo del cuerpo en cada segmento adaptándose a la metamería y otros no.

3. Exoesqueleto

Es un esqueleto externo que encierra el cuerpo del artrópodo como una armadura. En algunas partes este esqueleto es delgado y flexible, lo que hace posible el movimiento de partes de apéndices2 articulados. Las zonas endurecidas se llaman escleritos17. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de la ubicación dorsal, esternitos los de la ubicación ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia dentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La cutícula suele además estar atravesada por poros.
La epidermis ( capa externa de la piel) es la encargada de segregar la cutícula9. Sus componentes más importantes son la quitina44 ( un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-gucosamina), la artropodina4, la esclerotina18, la resilina46 y la cuticulina. Su contenido en quitina puede llegar a ser del 80% en la endocutícula, aunque lo normal es que no sea superior al 40%; a demás mientras más sales tenga más se reduce su flexibilidad, por lo que nos podemos encontrar desde cutículas blandas y permeables hasta auténcicas cubiertas blindadas, como es el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos10 cuya cutícula aparece calcificada.
Este exqueleto externo les otorga protección contra los depredadores y es lo que les da a los artrópodos su agilidad, mucho mayor en comparación con la de sus antepasados semejantes a los gusanos.
A pesar de estas ventajas, el exoesqueleto plantea inconvenientes para el crecimiento por lo que se desprenden periódicamente de él, este proceso de pérdidad del exoesqueleto recibe el nombre de muda o ecdicis. En él la epidermis se separa de la cutícula, que se disuelve por la acción de proteasas42 y quitinasas45 segregadas al espacio subcuticular que serán activadas por las enzimas15 de la muda. Parte del material de la vieja cutícula en proceso de degeneración inicia la formación de una nueva cutícula, comenzando por la epicutícula. Algunos artrópodos, como la langosta de mar, pueden sufrir mudas durante toda su vida, mientras que otros, como los insectos, tienen un número determinado de mudas a lo largo de su vida.

4. Capas del exoesqueleto

4.1 Membrana basal

Tiene unos 0,5 micrómetros de espesor y está compuesta de mucopolisacáridos38.

4.2 Epidermis

Capa de células que segrega casi todos los productos de la cutícula, produce el líquido de muda, reabsorbe casi todo el material producido en la metabolización del tegumento48así como los productos del líquido de muda y repara los daños habituales de la cutícula. Principalmente éstá formada por 3 tipos de células:

• Células prismáticas: son las más numerosas y poseen microvellosidades en su superficie exterior , son las responsables de la formación de la cutícula, ya que tienen una alta actividad secretora. Durante el proceso de muda las células epidérmicas están ordenadas, mientras que en el estado de no crecimiento aparecen alargadas y desordenadas.
• Oenocitos: en número mucho menor, son células grandes ( hasta 100 micrómetros de tamaño) provenientes probablemente de células epidérmicas modificadas o de hemocitos. Aparecen en masas y ayudan en la síntesis de ceras y lipoproteínas para la formación de la cutícula.
• Glándulas22 epidérmicas: conjunto normalmente de dos o tres células encagada de la secreción de diversas sustancias.

4.3 Cutícula

Conjunto de capas no celulares. Se dividen en dos capas principales: epicutícula (externa) y procutícula ( interna).

• Epicutícula: es la capa externa y más delgada (1-4 micrométros), presente en todo el tegumento. Carece de quitina. Es la primera capa formada durante el proceso de generación de nuevo tegumento. Se divide en dos capas caracterizadas por la proteína cuticulina que contienen:
  1. Cuticulina externa: es la capa más externa y la primera que se produce durante la muda, ya que se esclerotiza en los primeros momentos de la formación del nuevo tegumento para protegerlo, siendo más densa que la interna.
  2. Cutícula interna: situada por debajo de la anterior y menos densa.
  3. Cemento: es un capa ocasional con una estructura de proteínas y lípidos relativamente flexible.
  4. Capa de cera, capa ocasional dividida en dos:
     1. Capa de cera no orientada: la más externa.
     2. Capa cera orientada: la más interna,los grupos hidrófilos25 están uidos la cuticulina y los hidrófobos26 a la cera no orientada.
  5. Capa polifenoles
• Procutícula: es la capa interna y más gruesa ( unos 200 micrómetros) de la cutícula. Contienen gran cantidad de quitina que puede llegar a representar el 25-50% del peso seco de la cutícula. Se divide en dos capas:
  1. Exocutícula: es la más externa y donde se produce la esclerotización19 del tegumento, haciéndose insoluble al agua y ácidos orgánicos, a modo de protección . También presenta escletotina además de quitina.
  2. Endocutícula: es la más interna y en ella no se produce esclerotización. Aparte de la quitina, también presenta artropodina y puede tener también resilina, una proteína elástica capaz de almacenar energía.

4.6 Esquema de la cutícula y la epidermis (detalle de epicutícula)

5. Coloración

Hay tres tipos de coloración en artrópodos: coloración por pigmentos, coloración estructural o física y coloración mixta, que es una mezcla de los dos anteriores.

5.1 Coloración por pigmentos

Se debe a sustancias químicas en la cutícula, epidermis o por debajo ( como productos de excreción que estén situados en vacuolas50 o sangre), como:

• Melaninas: las melaninas33 producen colores oscuros en general, siendo difíciles de distinguir de las partes oscurecidas del tegumento debido a la esclerotización.

• Carotenoides: los carotenoides5 producen colores rojos, amarillos y naranjas. Hay dos modelos:
  • Carotenos
  • Xantofilas: se producen al oxidarse los carotenos.

• Pteridinas: son pigmentos que contienen nitrógeno en su composición. Hay tres tipos:
  • Leucopterina. da colores blancos.



• Xantopterina: produce colores naranjas.

• Omocromos: son pigmentos40 derivados del triptófano que suelen ser los responsables del color pardo y rojo de los ojos de los insectos.

• Tetrapirroles: derivan de los anillos de porfirina41 y producen colores verdes y azulados. Tienen dos modelos:

• Porfirinas: anillos cerrados.
• Bilinas: moléculas lineales.
• Quinonas: son pigmentos que producen un color oscuro. Una de las más conocidas es la laca, que viene de un cóccido6.
• Flavonas: contienen antoxantinas1 y dan colores rojos y amarillos.

5.2 Coloración estructural o física

Son debidas a la propia estructura de las capas de la cutícula. Existen tres tipos de coloraciones físicas:

• Por fenómenos de dispersión: la dispersión12 se produce cuando la luz blanca incide en un objeto, que la luz se refleja en todas las direcciones. Da colores azules y verdes. Esto hace que en los artrópodos se produzca dos tipos de colores físicos:

• Blanco estructural: la luz reflejada lo hace sobre objetos de la cutícula cuyo tamaño de estructuras son mayores que la longitud de onda de la luz incidente, lo que hace que el objeto refleje toda la luz y se vea blanco.

• Azul de Tyndall: la luz reflejada lo hace sobre objeto de la cutícula cuyo tamaño es igual a la longitud de onda de la luz incidente. Por lo que da colores azules o verdes.

• Por fenómenos de interferencia: se producen al incidir la luz sobre estructuras de la cutícula que están paralelas entre sí ( con una distancia entre ellas similar a la de la longitud de onda incidente) y la reflejan. Hay dos variaciones:

• Coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja en cada una de las láminas coinciden en su tamaño y dan un único modelo de color más reforzado.
• No coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja en cada una de las láminas no coinciden en su tamaño y dan colores diferentes ( fenómenoconocido como iridiscencia30).

• Por fenómenos de difracción: la difracción11 se produce cuando la luz incide dobre estructuas cuticulares que miden entre 0,5 y 3 micrómetros. Es un rodeo, toca una estructura y la rodea.

5.3 Coloración mixta

Es debida tanto a los pigmentos como a la acción de la luz sobre la estratificación20 cuticular. La mixta se da debido a que por la cutícula, por debajo de ella e incluso por debajo de la epidermis, puede haber pigmentos en las estructuras que hacen que cuando la luz se refleje de una coloración.

6. Cambios de color

A lo largo de la vida de los artrópodos su color cambia. Existen diferentes tipos de cambios:

6.1 Cambios fisiológicos

Son cambios entre el día y la noche por movimientos del pigmento como respuesta fisiológica21 a la temperatura diurna, más clara para reflejar la luz y absorber menos calor ya que hace temperaturas altas, y por la noche más oscura para absorber más el calor debido a las temperaturas bajas.

6.2 Cambios morfológicos

Se produce por cambios en el metabolismo del color. Hay cinco tipos de cambios morfológicos37:

• Temperatura: por ejemplo, al variar en insectos la temperatura de su desarrollo postembrionario puede dar una coloración no habitual en su especie.
• Edad: los insectos nacen con una coloración que puede cambiar a lo largo de su vida, principalmente por el metabolismo de los pigmentos.
• Homocromía: insectos que se adaptan a un medio y son semejantes al color del medio en que viven, para pasar desapercibido a los depredadores o para cazar, para que su presa no se de cuenta de su presencia asta que sea demasiado tarde.
• Apiñamiento: cuando una especie se cría apiñada, con densidades grandes de coloración, hay un distinto color en la descendencia, cuando la densidad es menor, también cambia.
• Hormonal: determinadas hormonas27 en la hemolinfa23 pueden cambiar el color externo del artrópodo.

6.3 Cambios evolutivos

Como el observado con el melanismo industrial34 de Biston betularia (color claro) y Biston betularia carbonaria (color oscuro) en las cortezas de los abedules y líquenes32 de zonas industriales inglesas expuestas a contaminación (haciendo oscurecer la corteza de los abedules y desapareciendo los líquenes).

6.4 Cambios estacionales

Cambios en la coloración del artrópodo según la estación anual.

7. Significados del color

El color que presentan los artrópodos le pude servir como:

7.1 Ocultismo

• Coloración crítica: coloración que hace que un organismo se parezca al sustrato o a algún objeto inanimado, con el propósito de pasar desapercibido antes los depredadores o ante sus presas.

• Homocromía: semejanza u ocultamiento en el medio ambiente para protegerse.

• Coloración disruptiva o mimesis: una especie se parece a otra en color que es desagradable de comer o peligrosa para el depredador.

7.2 Advertencia

• Semejanza aposemática o coloración preventiva: semejanza por la cual un organismo ofensivo o peligroso se hace obvio a depredadores. Toma una coloración que avisa al depredador de que es mejor que no lo ataque o se lo coma.

• Mimetismo batesiano: una especie se asemeja a otra peligrosa o repugnante para eludir la acción de los depredadores. Es el caso de las moscas cuyo aspecto emula al de abejas y avispas.

• Mimetismo Mülleriano: Fritz Müller observó que los animales miméticos a menudo coinciden en las propiedades que los defiende frente a los depredadores. La razón es que de esta manera "educan" al depredador joven y de una sola vez; puesto que éste no elude de manera innata a estas presas. Al ser semejantes, el depredador sólo debe provar una para aprender a rechazarlas a todas. Si dos especies, igualmente coloreadas y desagradables o peligrosas, tienen una semejanza entre sí, morirán menos animales de cada una de las dos especies de esta forma que si el depredador tuviera que aprender a distinguir entre dos coloraciones distintas. Como ocurre entre la mariposa virrey y la mariposa monarca, ambas de color naranja y negro, con manchas parecidas.

• Automimetismo: es un instrumento de engaño que poseen ciertos animales, en el que una parte del cuerpo del animal se mimetiza con otra para incrementar la supervivencia durante un ataque o da al depredador una apariencia inofensiva. Por ejemplo, un gran número de especies de polillas, lepidópteros31 y peces de agua dulce tienen manchas-ojo (ocelos39), lo que le da a la presa algunos segundos para escapar, o dándoles al depredador un blanco falso, ya que una mariposa tiene mayores posibilidades de sobrevivir a un ataque en la parte externa de sus alas que en la cabeza o en la parte más interior de las alas.