Artrópodo
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Artrópodo. Invertebrados que tienen un exoesqueleto articulado de quitina. Abarcan trilobitomorfos,merostomas, picnogónidos, arácnidos, crustáceos, miriápodos e insectos. Han tenido un gran éxito evolutivo, como lo prueba que más de 80% de todas las especies animales conocidas pertenecen a este grupo.
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Puede ser que los primeros artrópodos fueran similares a sus presuntos antecesores, los anélidos. Su cuerpo era largo y blando y tenía muchos segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas.
Posteriormente la superficie del cuerpo se endureció hasta formar un esqueleto externo, (exoesqueleto) o cutícula que contiene quitina,proteínas, lípidos y sales de calcio.
Características
Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies.
Se les denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de articulaciones.
A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:
- Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandíbulas,quelíceros, etc.
- Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nemátodos y grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.
- Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior. La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos.
Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados; pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso de convergencia evolutiva.
Exoesqueleto
El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que está situada por encima de la epidermis (llamada en éstos por ese motivo hipodermis), que es quien la secreta.
La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos.
En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico.
El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles.
Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicación dorsal, esternitos los de ubicación ventral y pleuritos los laterales.
Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La cutícula suele además estar atravesada por poros.
Estructura en capas
El exoesqueleto está estructurado en capas:
- Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
- Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez por dos capas:
- Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de articulación.
- Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la exocutícula.
La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.
La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos insectos.
Ecdisis o muda
El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda.
La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda.
Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse.
Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan.
Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.
Aparato digestivo
El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior, respectivamente; son de origen ectodérmico por lo que están recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el animal muda.
La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.
Respiración
Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios. Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos.
Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos:
- Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro.
La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
- Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.
Circulación
El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto. Es decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un líquido diferenciado, lo que propiamente se podría llamar sangre.
Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso especializado de posición dorsal, al que se denomina corazón dorsal, que mueve el líquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos.
La red de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.
Excreción
Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la base de esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composición de las heces.
Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción nitrogenada no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico o a veces, guanina.
En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o complemento de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos de excreción en nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas excretas.
Sistema nervioso
Como corresponde a los Protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metaméricos, su organización es segmentaría.
En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.
Sentidos
La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, de los que existen varios modelos distintos.
Modelos de ojos
- Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos frontalmente por una córnea transparente. Su rendimiento óptico es muy limitado, con la excepción de los grandes ojos de algunas familias de arañas, como los saltícidos.
- Los ojos compuestos están constituidos por múltiples elementos equivalentes llamados omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos amplio.
Cada omatidio contiene varias células sensibles, retinianas, detrás de elementos ópticos transparentes, cumpliendo la función que la córnea y el cristalino desempeñan en los ojos de los vertebrados. También hay células que envuelven el omatidio sellándolo frente a la luz. No todos los grupos presentan ojos compuestos, que están ausentes, por ejemplo, en los arácnidos.
La visión de muchos artrópodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados, como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta próximo, o para distinguir la dirección de polarización de la luz. La visión del color está casi siempre presente y puede ser muy rica; el crustáceo Squilla mantis, la galera, presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre sistema tricromático (de tres pigmentos) de la mayoría de los primates, incluida nuestra especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores sensibles a los estímulos químicos, como los del gusto o el olfato, y receptores táctiles, asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pelos que está asociados a una célula sensible.
Algunos insectos disponen de un sentido del oído, lo que es revelado por la existencia de señales auditivas de comunicación intraespecífica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir mínimos cambios de presión ambiental.
Los artrópodos suelen estar dotados de sensores de posición, sencillos pero eficaces, que les ayudan a mantener la posición y el equilibrio, como los órganos cordotonales que un díptero tiene en los halterios.
Reproducción
Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.
Tipos de desarrollo
- En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es lógico, de menor tamaño.
- En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos denominados Metamorfosis.
Se dan frecuentes casos de partenogénesis, sobre todo en crustáceos e insectos. También se dan raros casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies parásitas o sésiles.
Filogenia
Durante muchas décadas, las relaciones filogenéticas de los Celomados se basaron en la concepción de los Articulados de Cuvier, un clado formado por Anélidos y Artrópodos. Numerosos análisis morfológicos modernos basados en principios cladistas han corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca, Nielsen, entre otros.
No obstante diversos análisis cladísticos están llegando a la conclusión de que anélidos y artrópodos no están directamente relacionados. La presencia de metamerización en anélidos y artrópodos debería considerarse, pues, como una convergencia evolutiva.
Por el contrario, estos estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrópodos muestran estrechas relaciones filogenéticas con grupos pseudocelomados, como nemátodos, nematomorfos, priapúlidos y quinorrincos, por la presencia compartida de una cutícula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de la misma.
La filogenia de los Artrópodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polémica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass y Cisne han defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los Artrópodos divididos en Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos en Esquizorrámeos y Atelocerados. Tiegs y Manton defendieron el difiletismo, con los Artrópodos divididos en Esquizorrámeos + Unirrámeos y los Onicóforos como grupo hermano de Miriápodos + Hexápodos. Posteriormente, Mantón y Anderson sostuvieron el polifiletismo del grupo.
Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los Artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los Tardígrados (el clado se ha dado en llamar Panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos + Hexápodos).
Taxonomía
Los artrópodos forman el filo Artrópodos (Arthopoda), que se dividen en cuatro subfilos. El subfilo Unirrámeos (Uniramia) comprende cinco clases: Diplódos (Diploda), los milpiés; Quilópodos (Chilopoda), los ciempiés; Paurópodos (Pauropoda), animales pequeños sin ojos y de cuerpo cilíndrico que llevan nueve o diez pares de patas, Sínfilos (Symphyla), los ciempiés de jardín; e Insectos (Insecta).
El subfilo Crustáceos (Crustácea), que es sobre todo marino (aunque no es infrecuente en tierra firme) y abunda en el agua dulce comprende animales como las langostas, las quisquillas, y los cangrejos. El subfilo Quelicerados (Chelicerata) está formado por tres clases que se caracterizan por presentar el primer par de apéndices modificados en queliceros y por carecer de antenas. Los miembros de la clase Picnogónidos (Pycnogonida) (arañas de mar) tienen largas patas y se alimentan sorbiendo los jugos de los animales marinos.
Los únicos representantes vivos de la clase merostomados (Merostomata), son los cangrejos cacerolas. La clase arácnida (Arachnida) incluye animales cómo las arañas, los escorpiones, las garrapatas y los ácaros, que son por lo general terrestre. De los grupos de artrópodos extintos, el más conocido en el de los trilobites, que constituyen el subfilo Trilobites (Trilobitomorpha).
Clasificación
En la actualidad, dentro del grupo de los artrópodos se tiene a distinguir los euartrópodos, o artrópodos típicos, a los cuales se refieren todos los caracteres generales antes citados, y los parartrópodos ( onicóforos, tardígrados y pentastómidos), que tienen una serie de características intermedias entre anélidos y euartrópodos.
Los euartrópodos se dividen en tres subfilos: loso trilobitomorfos, los quelicerados y los mandibulados. En los trilobitomorfos el cuerpo está dividido en tres lóbulos; en los quelicerados los primeros los primeros apéndices posbucales, a pesar de que al acabar el desarrollo embrionario son prebucales, son los quelíceros, apéndices que tienen dos o tres artejos móviles; en los mandibulados, los primeros apéndices posbucales son las mandíbulas, piezas simples con función masticadora.
Dentro de los quelicerados se distinguen tres clases: los merostomas, los arácnidos y los picnogónidos. Entre los mandibulados se distinguen: los crustáceos, los insectos, los sínfilos. los paurópodos, los diplópodos y los quilópodos; a éstos últimos cuatro grupos se les suele aplicar la denominación común de miriápodos.
- Onicóforos. Son animales terrestres de unos tres centímetros, con aspecto de gusano provisto de patas. Muestran una segmentación externa que no se corresponde con la metamerización interna. Tienen cutícula quitinosa, por lo que experimentan mudas. Presentan un par de antenas, un par de mandíbulas en forma de pinza y 13 ó 14 pares de patas no articuladas. La respiración es traqueal, la excreción se realiza por un par de nefridios por segmento. Viven en zonas tropicales y son carnívoros.
- Tardígrados. La mayoría vive en los musgos. Miden menos de un milímetro, tienen el cuerpo alargado y no segmentado y presentan cuatro pares de patas cortas. Se alimentan chupando los líquidos internos del musgo mediante unos estiletes bucales y una faringe suctora. Pueden soportar la desecación pasando por un estado de vida latente (criptobiosis) en el que el animal adopta la forma de barril, pudiendo permanecer así varios años.
- Pentastómidos. Son parásitos de los pulmones y vías respiratorias de los vertebrados, principalmente de los reptiles. Tienen un cuerpo alargado con anillos sucesivos. Presentan cinco protuberancias: en cuatro hay ganchos y en la otra se abre la boca. Carecen de aparatos respiratorio, excretor y circulatorio.
- Trilobitomorfos. Son artrópodos que vivieron durante la Era Primaria, eran marinos y bentónicos, se extinguieron hace unos 250 millones de años. Tenían el cuerpo dividido en tres lóbulos; en ellos se puede distinguir tres tagmas: cabeza, tórax y pigidio. En la cabeza tenían un par de antenas, un par de ojos compuestos, la boca y cuatro pares de apéndices birrámeos. El tórax, con un par de apéndices por segmento, se podía doblar sobre sí mismo.
- Merostomas. Son quelicerados acuáticos de respiración branquial. Comprenden a los euriptéridos o escorpiones de agua gigantes, de hasta dos metros de longitud, que se extinguieron durante la Era Primaria, y a los xifosuros, actualmente representados tan sólo por tres géneros. La especie más conocida es Limulus polyphemus, vulgarmente llamada "cacerola de las Molucas".
- Picnogónidos. Son artrópodos quelicerados de pequeño tamaño. Presentan dos regiones: el prosoma (unión de cefalón o cabeza y tórax segmentado) y el opistosoma o abdomen, que no es segmentado. El tórax generalmente tiene cuatro pares de largas patas, por lo que reciben el nombre de "arañas de mar". El tegumento es muy fino, lo que permite que carezcan de aparato respiratorio y excretor. El intestino presenta ciegos que recorren el interior de las patas.
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