historia natural

Polinización La polinización es el transporte de los granos de polen desde los sacos polínicos de las anteras hasta el micrópilo de los óvulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas.

La Biología floral o ecología floral es la ciencia que se ocupa de investigar la variedad de fenómenos que se producen en la polinización de los espermatófitos.

Cleistogamia y casmogamia

La polinización puede producirse antes o después de la antesis.  El primer caso es la cleistogamia, cuando la polinización se realiza ya en el capullo o botón floral, la autogamia o sea la fecundación con las gametas del propio polen, es obligada porque las flores no se abren. 
Su ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un medio más o menos estable.  Su desventaja es que por la autogamia, la especie presenta menor variabilidad hereditaria, y pierde plasticidad evolutiva.
Hay plantas como el maní, Arachis (Leguminosa),  y la violeta, Viola odorata (Violaceae), que presentan los dos tipos de flores: producen flores casmógamas, y al comienzo o al final de la floración presentan flores cleistógamas, de tamaño, forma y color diferentes. EnViola odorata las flores cleistógamas tienen pétalos rudimentarios, y las anteras son más pequeñas, con menor cantidad de polen. 

Viola odorata, violeta
Flor casmógama, vistas lateral y frontal		Estambre
Flor cleistógama, vista lateral y con los sépalos abiertos		Estambre

La casmogamia es el proceso que ocurre después de la antesis, en flores abiertas.  En lasflores casmógamas puede tener lugar la autogamia o la alogamia, polinización cruzada.  

POLINIZACION DIRECTA - AUTOGAMIA

Cuando el transporte de polen, y por ende, la fecundación, ocurre entre flores del mismo individuo, el proceso se denomina autogamia.  Está muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras y las especies insulares, que necesitan la fructificación de individuos aislados.  En especies autógamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor cantidad de polen, sin fragancia y sin néctar.

En las flores monoclinas o perfectas ocosexuales, es posible la autofecundación, ya sea por la acción de diversos dispositivos florales o por la intervención de un polinizador. En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se mueve curvándose para ponerse en contacto con los estambres para autopolinizarse.	Lilium martagon: estilo móvil
	Foto de Spencer C.H.Barrett

En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protándricas, es decir que el androceo madura primero; el estilo al crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinización cruzada por medio de insectos, las ramas estigmáticas se alargan y se curvan sobre sí mismas, poniendo en contacto su superficie receptiva interna con el propio polen. 

Autopolinización en Cichorium intybus, achicoria

Esquemas modificados de Valla 1979

En Turnera orientalis, con flores homostilas, cuando no hay polinización cruzada por medio de insectos, ocurre la autogamia al marchitarse la corola, porque los pétalos se juntan y retuercen poniendo en contacto anteras y estigmas.  Se forman frutos en ausencia de polinizadores.	Turnera orientalis, flor homostila	Flor marchita

En flores erectas, disciformes y cóncavas, como las de Ranunculus, el agua de lluvia puede provocar la autopolinización o, por salpicadura, la alogamia. 

Cuando la polinización ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla degeitonogamia, situación común en especies con floración masiva, como el lapacho (Tabebuia heptaphylla), el ibirá-pitá (Peltophorum dubium), el palo borracho (Ceiba speciosa).  Genéticamente es equivalente a la autogamia.
Si la planta es monoica, como la de maíz, por ejemplo, la geitonogamia es obligada.  

Peltophorum dubium, ibirá-pitá	Tabebuia heptaphylla, lapacho	Delonix regia, chivato

POLINIZACIÓN CRUZADA - ALOGAMIA Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinización cruzada, y por ende, fecundación cruzada o alogamia.

 En muchas especies es obligada, a veces las flores, aún cuando sean cosexuales (hemafroditas), son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genéticas y fisiológicas que impiden la germinación del propio polen o el desarrollo del tubo polínico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:

	La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico.  Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
	La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo.  Esta incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los genes.

Autoincompatibilidad esporofítica	Autoincompatibilidad gametofítica
Imágenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm

Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen. 

Las flores de las plantas que poseen un sólo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.

DICOGAMIA (separación temporal). 

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinización.  Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina.  La protandria favorece la alogamia , y es el caso más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.

Protandria en Agave (Bromeliaceae)
Inflorescencia	Inflorescencia parcial	Flores protándricas	Flores en estado femenino
www.infojardin.com/

Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son proteroginas o protoginas (Magnolia grandiflora, Plantago, especies de Leguminosas).  En este caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego como flor masculina.  Es menos frecuente. Frecuentemente  la protoginia intrafloral está asociada con autocompatibilidad, así que este proceso parecería un recurso evolutivo para asegurar la producción de frutos y semillas (Bertin & Newman, 1993).	Protoginia en Magnolia grandiflora
	Imágenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu

La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral).  Por ejemplo, enCucurbita maxima var. zapallito, el zapallito tronco, con flores diclinas, primero aparecen las flores masculinas y unas dos semanas después, las flores femeninas.	Cucurbita maxima, flor femenina	C. maxima, flor masculina