LAS PLANTAS Y SU ESTRUCTURA

Células vegetales | Contenidos

Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor y constitución de la pared, como también por el contenido de la célula. El ser humano ha tomado ventaja de la diversidad celular: consumimos los almidones y proteínas almacenados en sus tejidos de reserva, usamos los pelos de la semilla del algodón (Gossipium hirsutum) así como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos; aún cuando las células están muertas, como en el leño, lo utilizamos para construcciones y para hacer papel.
Pared celular: es la característica más importante que diferencia la célula vegetal de la animal.  Le confiere la forma a la célula y le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta.
Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%, las cadenas de celulosa se agrupan en haces paralelos o microfibrillas de 10 a 25 nm de espesor. Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas producidas por los dictiosomas, estas se unen quimicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta1/2 millón de moléculas de celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la del concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente aquellas expuestas al aire.
En la pared celular se puede reconocer como mínimo tres capas: laminilla media, pared primaria y pared secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción de sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forman las sucesivas capas de pared, de afuera hacia adentro.
La laminilla media es tá formada por sustancias pépticas y es difícil de observar con microscopio óptico.  La pared primaria se encuentra en células jovenes y áreas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertas zonas de la pared son mas delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos células contiguas. La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula, se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, donde el protoplasma muere a la madurez. Donde hay un campo primario de puntuación no hay depósito de pared secundaria formándose una puntuación que comunica las dos células vecinas. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas.

Tejidos Vegetales | Contenidos

Depues del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas células queda casi enteramente restringida a los meristemas: tejidos permanentemente jovenes, cuyas células se dividen mitóticamente.
Las células originadas por estos meristemas sufriran un proceso de diferenciación hasta transformarse en diferentes tipos celulares. De este modo los tejidos se diferencian como grupos de células organizadas estructural y funcionalmente.
El cuerpo de los vegetales está constituido por dos tipos de tejidos: meristemas o tejidos embrionales (derivados del embrión) y tejidos adultos. Dichos tejidos se hallan formados por células iguales (tejidos simples) o por agrupaciones de células diversas (tejidos complejos).

Tejido	Función
Meristema	crecimiento por división celular
Parénquima	de relleno, fotosintético, reserva, etc.
Colénquima	sostén en órganos en crecimiento
Esclerénquima	sostén
Epidermis	protección de partes verdes
Súber	protección de partes adultas
Xilema	transporte de agua y sales
Floema	transporte de productos fotosintéticos

Meristemas | Contenidos

El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo de división celular por la cual de una célula inicial se forman dos células hijas, con las mismas características y número cromosómico que la original. Histológicamente este tejido embrionario está constituido por células de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y núcleo grande, sin plastidios desarrollados.
Los meristemas puede estar presentes en los extremos de raíces y tallos, conocido como meristemas apicales, responsables del crecimiento primario de la planta. Los meristemas laterales o secundarios aparecen porteriormente, cuando la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el crecimiento secundario. El cámbium y el felógeno son los dos meristemas secundarios, se localizan en forma cilíndrica a todo lo largo de planta. El cámbium forma xilema y floema secundario o leño de los árboles, y el felógeno es el que forma la peridermis, comúnmente llamada corteza.

Tejidos adultos | Contenidos

Las plantas tienen tres tipos básicos de tejidos:

• El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta. Las células parenquimáticas (las más abundantes), colenquimáticas y esclerenquimáticas constituyen los tejidos fundamentales.
• El tejido epidérmico cubre las superficies externas de las plantas herbáceas, está compuesto por células epidérmicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamadacutícula que impide la pérdida de agua. En él se pueden observar estomas, tricomas y otro tipo de especializaciones.
• El tejido vascular está compuesto por dos tejidos conductores: el xilema y el floema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la planta. El tejido vascular es complejo, incluye células del xilema, floema, parénquima, esclerénquima y se origina a partir del cámbium.

Parénquima | Contenidos

Es un tejido simple de poca especialización, formado por células vivas en la madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen diversas funciones, de acuerdo a la posición que ocupan en la planta, presentando formas y contenidos celulares acordes:

• Fundamental: es el menos especializado, son células isodiamétricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros tejidos, en la región medular y en el córtex. Retiene su capacidad de dividirse por mitosis a la madurez, esta característica permite que de una sola célula se pueda regenerar una planta completa por cultivo in vitro.

                                             Fig.a                                                                       Fig. b
a: esquema de las células parenquimáticas; b: imagen de microscopía electrónica de barrido (MEB) de las células del parénquima medular de un tallo de amor seco (Bidens pilosa) 430x.

• Clorofiliano: realiza la fotosíntesis, en hojas y tallo verdes. El parénquima en empalizada está formado por células alargadas, ubicadas debajo del tejido epidérmico de las hojas. El parénquima esponjoso o lagunoso se encuentra debajo del parénquima en empalizada, y se especializa además de la fotosíntesis en el intercambio gaseoso.

A la izquierda corte transversal de una hoja de Citrus limon, MEB 550x. A la derecha corte trasversal de hoja de Turnera hermannioides, MO 550x. Coloracion: safranina-azul de Astra.

• Reservante: especializado en acumular sustancias de reserva, almidón, lípidos, proteínas. Común en raíces, bulbos, rizomas, tubérculos y semillas.

                                           Fig. a                                                                            Fig. b
Fig. a: parénquima resevante de lenteja (Lens culinaris) con grános de almidón, MEB 850x. Fig. b: aerénquima de achira, (Canna sp.) planta acuática de nuestro Paraná conocida cono "estrella flotante", note la forma estrellada de las células. MEB 230x.

• Aerénquima: parénquima de las plantas acuáticas que presenta grandes espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotación y/o el intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la forma irregular o estrellada de las células.

• Acuífero: parénquima de las plantas carnosas, cuyo mucílago permite la retención de grandes cantidades de agua.

• Parénquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las células del xilema y floema de los haces vasculares.

Las células parenquimáticas poseen la capacidad de dividirse, aún estando maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de células en un medio artificial.

Colénquima | Contenidos

Las células del colénquima constituyen el tejido de sostén de plantas jóvenes y herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen paredes primarias más ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las células y la ubicación del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colénquima: angular, tangencial  y  lacunar. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledóneas, especialmente en rincones angulares de los tallos.

Esquema de células de colénquima en corte transversal.

Esclerénquima | Contenidos

Las células del esclerénquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas, secundarias; al igual que las del colénquima sirven de soporte a la planta. Son células muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de células: fibras y esclereidas.

• Fibras: células alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo.
• Esclereidas: son células cortas de diversas formas: las braquiesclereidas son más o menos isodiamétricas (forman las estructuras arenosas en el fruto del peral, enlace para observarlas *aquí);macrosclereidas con formas de varilla, osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecíolos y hojas).

A la derecha esquema de braquisclereidas de pera (Malus sylvestris). Al centro esquema de las astroesclereidas del pecíolo de Nymphaea sp. (planta acuática) y macrosclereidas del la cubierta seminal de la arveja (Pisum sativum). A la izquierda esquema de las fibras, en vista longitudinal y en corte transversal

Xilema | Contenidos

Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función es la conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las células que forman este tejido complejo se diferencian:

• Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tiñen de rojo con Safranina-O).

Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de células.
Los miembros de vaso aparecen en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas de paredes secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforación simple) o estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar una red (placa de perforación reticulada).

                                           Fig. a                                                                         Fig. b
Fig.a: miembros de vaso del xilema (Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/). Fig. b: miembro de vaso en el xilema de quebracho blanco (Apidosperma quebracho-blanco), uno de los mayores representantes de la flora del sotobosque del nordeste, MEB 700x En los registros fósiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a células sin barras en las paredes terminales.

• Elementos de almacenamiento: células parenquimáticas, de paredes gruesas.
• Elementos de sostén: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las traqueidas.

Floema | Contenidos

Las células del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosíntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son vivas en la madurez y en preparados histológicos coloreados con Fast Green toman el color verde. Las células del floema están ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de este tejido son:  las células cribosas en las Gimospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas células acompañantes en las Angiospermas. Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las áreas cribosas que conectan estas células entre sí.
Al ser un tejido complejo también presenta células parenquimáticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén.

Epidermis | Contenidos

Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la protección del cuerpo de la planta, respiración, pasaje de la luz, reconocimiento de patógenos, etc. Externamente presenta cutícula, que es una capa constituida por cutina y ceras; es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas y puede adquirir considerable espesor en las xerófitas, como protección contra la desecación. Es un tejido formado  una sola capa de células, algunas plantas presentan varias capas denominándose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.).
La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de células:

• Células epidérmicas propiamente dichas: son células vivas, alargadas en el mismo sentido de la lámina  foliar, en vista superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas.

A la izquierda, epidermis de belamcada (Belamcanda chinensis), monocotiledonea. Note las células ordenadas en fila, la fosa de los estomas y la protrusión del núcleo; MEB 300x. A la derecha epidermis de la trepadora serjania (Serjania comunis), note el pelo glandular  y los estomas, MEB 600x.

• Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico, etc. En las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes (forma de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales.

• Idioblastos: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, células buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramíneas ante la pérdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc.

• Tricomas o pelos: son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se distinguen numerosos tipos:
Glandulares: secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halófitas), azucaradas (néctar), gomas o mucílagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.

A la derecha  pelos simples y glandulares del malvón (Pelargonium sp.), MEB 250x. A la izquierda pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB 850x

Simples: consituidos por una célula o una hilera de células. Ej: pelos de la semilla de algodón (erróneamente llamados fibras).
Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de candelabro.
Escamas:  multicelulares y aplastados contrael órgano en el que se encuentran. Si presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorción de agua a nivel foliar.

Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x

Emergencias: incluyen tejidos subepidérmicos, originando estructuras de mayor tamaño. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos uticantes (Urtica) y coléteres secretores ubicados en yemas.