Neuroetología ("neuro" del griego; relacionado a células nerviosas, "ethos" del griego, hábito o costumbre) es el enfoque evolutivo y comparativo del estudio de la conducta animal y sus correlatos en el sistema nervioso.1 2 3 Esta rama interdisciplinaria de la neurocienciaintenta comprender como el sistema nervioso central traduce estímulos que son biológicamente relevantes a actividades biológicas, en un intento de elucidar la estructura y funcionamiento de la "caja negra" que controla las conductas naturales de los animales normalmente referidas como "conductas instinctuales" o "conductas innatas".
Como su nombre implica, la Neuroetología es un campo interdisciplinario que incluye a la neurobiología (el estudio del sistema nervioso) y la etología (el estudio de la conducta en entornos naturales). Un tema central en el campo de la Neuroetología, que lo separa de otros campos en la neurociencia, es el enfoque en conductas que pasan en entornos naturales, que pueden ser entendidos como aquellas conductas que se originan de selección natural -como encontrar parejas, navegación, locomoción, evación de predadores) más que un enfoque en estados de enfermedad o conductas que son propias de un laboratorio. - ..............................................:http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especial:Libro&bookcmd=download&collection_id=02a83458bca78de7115d8da1c4ec8831ae561a8e&writer=rdf2latex&return_to=Neuroetolog%C3%ADa
Neuroetología es el enfoque evolutivo y comparativo para el estudio de comportamiento de los animales y su control mecanicista subyacente por el sistema nervioso. Esta rama interdisciplinaria de los esfuerzos de la neurociencia conductual de entender cómo el sistema nervioso central se traduce estímulos biológicamente relevantes en el comportamiento natural. Por ejemplo, muchos murciélagos son capaces de ecolocalización que se utiliza para la captura de presas y la navegación. El sistema auditivo de los murciélagos es a menudo citado como un ejemplo de cómo las propiedades acústicas de los sonidos se pueden convertir en un mapa sensorial de conductualmente características relevantes de los sonidos. Neuroethologists esperan descubrir los principios generales del sistema nervioso desde el estudio de los animales con comportamientos exagerados o especializados.
Como su nombre lo indica, neuroetología es un campo multidisciplinario compuesto de la neurobiología y la etología. Un tema central del campo de neuroetología, delineando de otras ramas de la neurociencia, es este enfoque en el comportamiento natural. Comportamientos naturales pueden ser considerados como los comportamientos generados por medio de la selección natural en lugar de comportamientos en los estados de enfermedad o tareas conductuales que son particulares al laboratorio.
Filosofía
Neuroetología es un enfoque integrador para el estudio del comportamiento animal que se basa en varias disciplinas. Su enfoque se deriva de la teoría de que los sistemas nerviosos animales han evolucionado para abordar los problemas de detección y de actuar en ciertos nichos ambientales y que sus sistemas nerviosos se entienden mejor en el contexto de los problemas que han evolucionado para resolver. De conformidad con el principio de Krogh, neuroethologists suelen estudiar los animales que son "especialistas" en el comportamiento del investigador desea estudiar por ejemplo, las abejas y el comportamiento social, la ecolocalización bat, búho localización del sonido, etc
El alcance de la investigación neuroethological podría resumirse con Jörg-Peter Ewert, un pionero de la neuroetología, cuando se considera el tipo de preguntas centrales para neuroetología en su 1980 texto introductorio al campo:
Con frecuencia central para hacer frente a las preguntas de neuroetología son metodologías comparativas, basándose en los conocimientos acerca de los organismos relacionados con el sistema nervioso, de anatomías, historias de vida, comportamientos y nichos ambientales. Si bien no es inusual para muchos tipos de experimentos neurobiología para dar lugar a las preguntas de comportamiento, muchos neuroethologists a menudo comienzan sus programas de investigación mediante la observación de un comportamiento de las especies en su entorno natural. Otros enfoques para la comprensión de los sistemas nerviosos incluyen el enfoque de sistemas de identificación, popular en la ingeniería. La idea es estimular el sistema utilizando un estímulo no natural con ciertas propiedades. La respuesta del sistema al estímulo puede ser utilizado para analizar el funcionamiento del sistema. Este enfoque es útil para sistemas lineales, pero el sistema nervioso es notoriamente no lineal, y neuroethologists argumentar que este enfoque es limitado. Este argumento se apoya en experimentos en el sistema auditivo. Estos experimentos muestran que las respuestas neuronales a sonidos complejos, como las llamadas sociales, no se puede predecir por el conocimiento adquirido en el estudio de las respuestas debido a los tonos puros. Esto es debido a la no linealidad del sistema.
Neuroetología moderna está muy influenciada por las técnicas de investigación utilizadas. Aproximaciones neuronales son necesariamente muy diversa, como es evidente a través de la variedad de preguntas, las técnicas de medición utilizadas, las relaciones exploradas, y los sistemas modelo utilizados. Técnicas utilizadas desde 1984 incluyen el uso de colorantes intracelulares, que hacen mapas de neuronas identificadas posibles, y el uso de cortes de cerebro, que traen los cerebros de vertebrados en una mejor observación a través de electrodos intracelulares. En la actualidad, otros ámbitos hacia los cuales neuroetología puede ser encabezada incluyen la neurociencia computacional, la genética molecular, neuroendocrinología y epigenética. El campo actual de modelado neuronal también puede extenderse a terrenos neuroethological, debido a sus aplicaciones prácticas en robótica. En todo esto, neuroethologists deben utilizar el nivel adecuado de la simplicidad para guiar eficazmente la investigación hacia el logro de los objetivos de neuroetología.
Los críticos de neuroetología podrían considerar que una rama de la neurociencia que se trate con trivia animales. Aunque los sujetos neuroethological no suelen ser sistemas tradicionales modelos neurobiológicos, enfoques neuroethological enfatizando los métodos comparativos han descubierto muchos de los conceptos centrales de la neurociencia en su conjunto, tales como la inhibición lateral, detección de coincidencia, y los mapas sensoriales. La disciplina de neuroetología también ha descubierto y se explica el único comportamiento vertebrado para el que ha sido descrito todo el circuito neuronal: el pescado respuesta de evitación de interferencia eléctrica. Más allá de sus aportaciones conceptuales, neuroetología hace contribuciones indirectas a mejorar la salud humana. Mediante la comprensión de los sistemas nerviosos más simples, muchos médicos han utilizado conceptos descubiertos por neuroetología y otras ramas de la neurociencia para desarrollar tratamientos para enfermedades humanas devastadoras.
Historia
El campo de la neuroetología debe parte de su existencia a la creación de la etología como disciplina única dentro de la disciplina de la zoología. Aunque el comportamiento animal había sido estudiado desde los tiempos de Aristóteles, no fue hasta principios del siglo XX, que finalmente se convirtió en etología distinguirse de las ciencias naturales y la ecología. Los principales catalizadores detrás de esta nueva distinción fueron la investigación y escritos de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen.
Konrad Lorenz nació en Austria en 1903, y es ampliamente conocido por su contribución a la teoría de los patrones de acción fijos: endógenos, los comportamientos instintivos que implican una compleja secuencia de movimientos que se desencadenan por un cierto tipo de estímulo. Esta secuencia siempre procede a la terminación, incluso si se retira el estímulo original. También es específico de la especie e interpretada por casi todos los miembros. Lorenz construyó su famoso "modelo hidráulico" para ayudar a ilustrar este concepto, así como el concepto de la energía específica de acción, o unidades.
Niko Tinbergen nació en Holanda en 1907 y trabajó en estrecha colaboración con Lorenz en el desarrollo de la teoría de FAP, sus estudios se centró en la respuesta de extracción de los óvulos de los gansos de anidación. Tinbergen realizó una amplia investigación sobre los mecanismos de liberación de PAF particulares, y usa el comportamiento de bill-picoteo de gaviotas bebé como su modelo de sistema. Esto condujo al concepto del estímulo supranormal. Tinbergen también es bien conocido por sus cuatro preguntas que creía que los etólogos debe preguntar acerca de cualquier comportamiento animal dada, entre ellos es que el mecanismo de la conducta, en un nivel fisiológico, neuronal y molecular, y esta pregunta se puede pensar en muchos aspectos como la cuestión clave en neuroetología. Tinbergen también hizo hincapié en la necesidad de que los etólogos y neurofisiólogos para trabajar juntos en sus estudios, una unidad que se ha convertido en una realidad en el campo de la neuroetología.
A diferencia del conductismo, que estudió las reacciones animales a estímulos no naturales, en condiciones artificiales de laboratorio, la etología trató de clasificar y analizar los comportamientos naturales de los animales en condiciones de campo. Del mismo modo, neuroetología hace preguntas sobre las bases neuronales de comportamientos que ocurren naturalmente, y trata de imitar el contexto natural tanto como sea posible en el laboratorio.
Aunque el desarrollo de la etología como una disciplina distinta era crucial para la llegada de neuroetología, igualmente importante fue el desarrollo de una comprensión más amplia de la Neurología. Aportaciones a esta nueva forma de entender fueron las neuroanatomista español, Ramón y Cajal y fisiólogos Charles Sherrington, Edgar Adrian, Alan Hodgkin y Andrew Huxley. Charles Sherrington, que nació en Gran Bretaña en 1857, es famoso por su trabajo en la sinapsis nerviosa como el sitio de la transmisión de los impulsos nerviosos, y por su trabajo en los reflejos de la médula espinal. Su investigación también le llevó a la hipótesis de que cada activación muscular está acoplado a una inhibición de la músculos opuestos. Fue galardonado con el Premio Nobel por su trabajo en 1932, junto con Lord Edgar Adrian quien hizo las primeras grabaciones fisiológicas de la actividad neuronal de las fibras nerviosas individuales.
Alan Hodgkin y Andrew Huxley, son conocidos por su esfuerzo de colaboración para comprender la producción de potenciales de acción en las neuronas del calamar gigante. La pareja también propuso la existencia de los canales iónicos que faciliten la acción potencial de la iniciación, y fueron galardonados con el Premio Nobel en 1963 por sus esfuerzos.
Como resultado de esta investigación pionera, muchos científicos trataron a continuación, para conectar los aspectos fisiológicos de los sistemas nervioso y sensorial a comportamientos específicos. Estos científicos - Karl von Frisch, Erich von Holst, y Theodore Bullock - se refieren con frecuencia como los "padres" de neuroetología. Neuroetología realidad no entrar en su cuenta, sin embargo, hasta los años 1970 y 1980, cuando los nuevos métodos experimentales y sofisticados permitió a los investigadores como Masakazu Konishi, Walter Heiligenberg, Jörg-Peter Ewert, y otros para estudiar los circuitos neuronales que subyacen en el comportamiento verificable .
Neuroetología Modern
La Sociedad Internacional de Neuroetología representa la actual disciplina de neuroetología, que fue fundada en ocasión del estudio del Instituto "Avances en Neuroetología Vertebrados" OTAN avanzada organizado por J.-P. Ewert, D.J. Ingle y RR Capranica, que se celebró en la Universidad de Kassel en Hofgeismar, Alemania. Su primer presidente fue Theodore H. Bullock. La sociedad se ha reunido cada tres años desde su primera reunión en Tokio en 1986.
Su composición se basa en muchos programas de investigación en todo el mundo, y muchos de sus miembros son estudiantes y profesores de las escuelas de medicina y los departamentos de la neurobiología de varias universidades. Los modernos avances en las técnicas de neurofisiología han permitido a los enfoques más exigentes en un número cada vez mayor de sistemas de animales, como las limitaciones de tamaño están siendo superados dramáticamente. Encuesta del último congreso de los temas de los simposios de reuniones ISN da una idea de la amplitud campos:
- Aspectos comparativos de la memoria espacial
- Influencias de los centros de procesamiento más altas en detección activa
- Animal plasticidad señalización a través de muchas escalas de tiempo
- Producción de la canción y el aprendizaje en las aves paseriformes
- Primate sociabilidad
- El funcionamiento óptimo de los sistemas sensoriales
- Complejidad neuronal en el comportamiento
- Contribuciones de los genes en el comportamiento
- Ojo y movimiento de la cabeza
- Acciones hormonales en el cerebro y el comportamiento
- Cognición en los insectos
Aplicación a la tecnología
Neuroetología puede ayudar a crear avances en la tecnología a través de una comprensión avanzada de la conducta animal. Sistemas modelo se generalizaron a partir del estudio de los animales simples y relacionadas con los seres humanos. Por ejemplo, el mapa neuronal cortical espacio descubierto en los murciélagos, un campeón especializado de la audición y la navegación, aclara el concepto de un mapa del espacio computacional. Además, el descubrimiento de la hoja de espacio en la lechuza llevó al primer ejemplo neuronal del modelo Jeffress. Esta comprensión es traducible a la comprensión de la localización espacial de los seres humanos, un pariente de mamíferos del bate. Hoy en día, el conocimiento aprendido de neuroetología se están aplicando en las nuevas tecnologías. Por ejemplo, Randall Beer y sus colegas utilizaron algoritmos aprendidas de comportamiento caminar insectos para crear robots diseñados para caminar sobre superficies irregulares. . Neuroetología y la tecnología contribuyen entre sí bidireccionalmente.
Neuroethologists tratan de comprender la base neural de un comportamiento, ya que se produciría en un entorno natural de los animales, pero las técnicas para el análisis neurofisiológico son laboratorio basan, y no se pueden realizar en la configuración de campo. Esta dicotomía entre el campo y los estudios de laboratorio es un desafío para neuroetología. Desde la perspectiva de la neurofisiología, los experimentos deben ser diseñados para los controles y el rigor objetivo, que contrasta con la etología perspectiva-que el experimento sea aplicable a la condición de los animales natural, que es incontrolado, o sujetos a la dinámica del medio ambiente. Un primer ejemplo de esto es cuando Walter Rudolf Hess desarrolló técnica de estimulación cerebral focal para examinar a los gatos cerebro controla las funciones vegetativas, además de otros comportamientos. A pesar de que esto fue un gran avance en las capacidades tecnológicas y la técnica, que no fue utilizado por muchos neuroethologists originalmente, ya que compromete a los gatos estado natural, y, por tanto, en sus mentes, devaluó relevancia de los experimentos a situaciones reales.
Cuando los obstáculos intelectuales como esta fueron superadas, que llevó a una edad de oro de neuroetología, centrándose en las formas simples y robustos de la conducta, y mediante la aplicación de métodos neurobiológicos modernas para explorar toda la cadena de mecanismos sensoriales y neurales que subyacen a estos comportamientos. La nueva tecnología permite neuroethologists para fijar electrodos a partes aún muy sensibles de un animal tal como su cerebro mientras se interactúa con su entorno. Los fundadores de neuroetología acompañaron este conocimiento y de la tecnología y el diseño experimental creativo incorporados. Desde entonces, incluso los avances tecnológicos indirectos como instrumentos alimentados por baterías e hidrofugado han permitido neuroethologists para imitar las condiciones naturales en el laboratorio mientras estudian comportamientos objetivamente. Además, los componentes electrónicos necesarios para amplificar las señales neuronales y de transmitirlas a cierta distancia han permitido a los neurocientíficos a grabar se comporten los animales que realizan actividades en entornos naturales. Las nuevas tecnologías pueden complementar neuroetología, aumentando la viabilidad de este valioso punto de vista de la neurofisiología natural.
Otro problema, y tal vez parte de la belleza de neuroetología, es el diseño experimental. El valor de los criterios neuroethological hablar con la fiabilidad de estos experimentos, ya que estos descubrimientos representan el comportamiento en los entornos en los que se desarrollaron. Neuroethologists prevén futuros avances mediante el uso de nuevas tecnologías y técnicas, tales como la neurociencia computacional, neuroendocrinología, y la genética molecular que imitan entornos naturales.
Estudios de caso
Respuesta de evitación Jamming
En 1963, dos científicos, Akira Watanabe y Kimihisa Takeda, descubrieron el comportamiento de la respuesta de evitación de interferencia en el knifefish Eigenmannia sp. En colaboración con T.H. Bullock y sus colegas, el comportamiento ha sido desarrollado aún más. Por último, la obra de W. Heiligenberg expandió en un estudio completo neuroetología mediante el examen de una serie de conexiones neuronales que condujo a la conducta. Eigenmannia es un pez débilmente eléctrico que puede auto-generar descargas eléctricas a través electrocitos en su cola. Además, tiene la capacidad de electrolocate mediante el análisis de las perturbaciones en su campo eléctrico. Sin embargo, cuando la frecuencia de una corriente fishs vecino es muy cercana a la de su propia, los peces se evitar que sus señales interfieran a través de un comportamiento conocido como interferencia Evitación de respuesta. Si la frecuencia de vecinos es más alta que la frecuencia de descarga fishs, el pescado bajará su frecuencia, y viceversa. El signo de la diferencia de frecuencia se determina mediante el análisis del patrón de "latido" de la interferencia entrante que consiste en la combinación de los dos patrones de descarga fishs.
Neuroethologists realizaron varios experimentos bajo Eigenmannias condiciones naturales para estudiar la forma en que determina el signo de la diferencia de frecuencia. Ellos manipulan la descarga fishs inyectándolo con curare, que impidió su órgano eléctrico natural desde la descarga. Entonces, un electrodo se coloca en su boca y la otra se colocó en la punta de la cola. Del mismo modo, el campo eléctrico fishs vecino fue imitado el uso de otro conjunto de electrodos. Este experimento permitió neuroethologists para manipular diferentes frecuencias de descarga y observar el comportamiento fishs. A partir de los resultados, que fueron capaces de concluir que la frecuencia del campo eléctrico, en lugar de una medida de frecuencia interna, se utilizó como referencia. Este experimento es importante ya que no sólo se revelan un mecanismo neural subyacente clave en el comportamiento sino que también demuestra el valor neuroethologists lugar en el estudio de los animales en sus hábitats naturales.
Análisis de funciones en la visión del sapo
El reconocimiento de las presas y los depredadores en el sapo se estudió por primera vez en profundidad por Jörg-Peter Ewert. Comenzó por observar el comportamiento de presa-catching natural del sapo común y concluyó que el animal sigue una secuencia que consistió en acecho, la fijación binocular, rotura, la deglución y la boca limpia. Sin embargo, en un principio, las acciones de los sapos eran dependientes de las características específicas del estímulo sensorial: si se demuestra configuraciones gusano o anti-gusano, ver video. Se observó que la configuración del tornillo sin fin, que marcó presa, se inició por el movimiento a lo largo del eje largo del objeto, mientras que la configuración de anti-gusano, que marcó depredador, era debido al movimiento a lo largo del eje corto, vídeo-1.
Ewert y compañeros de trabajo adoptaron una variedad de métodos para estudiar el comportamiento depredador frente a la respuesta presa. Se llevaron a cabo experimentos de grabación donde se insertan electrodos en el cerebro, mientras que el sapo se presentó con gusano o anti-gusano estímulos. Esta técnica se repitió a diferentes niveles del sistema visual y también permitió detectores cuentan a ser identificados, vídeo-2. En enfoque fue el descubrimiento de las neuronas presa-selectivos en el techo óptico, cuyos axones podría ser remontado hacia el chasquido células generadoras de patrón en el núcleo del hipogloso. Los patrones de descarga de las neuronas tectales presa-selectivos en respuesta a objetos presa - en el movimiento libremente sapos - predijeron "reacciones presa-tales como la captura de romperse Otro enfoque, denominado experimento de estimulación, se llevó a cabo en el movimiento libremente sapos estímulos eléctricos fueron Focales.. aplicada a las diferentes regiones del cerebro, y se observó la respuesta de los sapos. Cuando se estimuló la región del tálamo-pretectal, el sapo exhibió respuestas de escape, pero cuando el tectum fue estimulada en una zona cercana a las neuronas presa selectivos, el sapo . participa en el comportamiento de la captura de presas Además, los experimentos se llevaron a cabo neuroanatómicos en el que se lesionó la conexión thalamic-pretectal/tectal sapos y el déficit resultante observaron: las propiedades presa-selectivos se suprimieron tanto en las respuestas de las neuronas presa-selectivos y en la captura de la presa comportamiento. Estos y otros experimentos sugieren que las presas selectividad resulta de influencias pretecto-tectales, Video-3.
Ewert et al demostraron en sapos que hay vías mediadoras de estímulo-respuesta que traducen la percepción a la acción. Además existen bucles moduladores que inician, Modificar o precisar esta mediación. Con respecto a este último, por ejemplo, la telencefálica estriado ventral caudal está involucrado en un bucle de gating la mediación de estímulo-respuesta de una manera de la atención dirigida. El palio medial ventral telencephalic, sin embargo, es participar en los bucles que, o bien modificar presa de selección debido al aprendizaje asociativo o especificar presa selección debido al aprendizaje no asociativo, respectivamente.
Neuroetología Computacional
Neuroetología computacional se refiere a la modelización por ordenador de los mecanismos neurales que subyacen comportamientos de los animales. Neuroetología Computacional se sostuvo primero en profundidad por Randall Beer and Dave Acantilado quienes reconoció la fuerte influencia de Rana Computatrix modelo computacional de Michael Arbib de los mecanismos neuronales para la orientación visual en las ranas y los sapos.
CNE funcionan los sistemas dentro de un entorno de bucle cerrado, es decir, que perciben su entorno directamente, en lugar de a través de la intervención humana, como es típico en los sistemas de IA. Por ejemplo, Barlow et al. desarrollado un modelo dependiente del tiempo para la retina de los cangrejos de herradura Limulus polyphemus en una máquina de la conexión. En lugar de alimentar el modelo de retina con señales de entrada idealizadas, expusieron la simulación de secuencias de vídeo digitales realizadas bajo el agua, y se compararon sus respuestas con las de los animales reales.
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